Хромосомные и внехромосомные носители генетической информации бактерий.

Наследственный аппарат бактерий представлен хромосомой. У бактерий она одна. Хромосома бактерий — это молекула ДНК. Длина этой молекулы достигает 1,0 мм и, чтобы "уместиться" в бактериальной клетке, она не линейная, как у эукариотов, а суперспирализована в петли и свернута в кольцо. Это кольцо в одной точке прикреплено к цитоплазматической мембране. В бактериальной хромосоме располагаются отдельные гены. У кишечной палочки, например, их более 2 тыс. Как и у других организмов, совокупность генов бактериальной клетки — геном — определяет ее свойства и признаки (генотип). Фенотип бактериальной клетки — результат взаимодействий между бактерией и окружающей средой, контролируемый геномом. Генотип (геном) бактерий представлен не только хромосомными генами. Функциональными единицами генома бактерий, кроме хромосомных генов, являются:

• IS-последовательности;

• транспозоны;

• плазмиды.

Таким образом, генетическая информация у микроорганизмов заключена в нуклеоиде и внехромосомных носителях генетической информации — плазмидах, IS — последовательностях, транспозонах, а также в умеренных и дефектных бактериофагах.

Нуклеоид — эквивалент ядра у бактерий. Он расположен в центральной зоне бактерий в виде двунитевой ДНК, замкнутой в кольцо и плотно уложенной наподобие клубка. Ядро бактерий, в отличие от эукариот, не имеет ядерной оболочки, ядрышка и основных белков (гистонов). Нуклеоид выявляется в световом микроскопе после окраски специфическими для ДНК методами: по Фельгену или по Романовскому-Гимзе.

Плазмида бактерий — фрагменты ДНК размером 10³ — 10⁶ п.н., несущие генетическую информацию (40-50 генов), кодирующие не основные для жизнедеятельности бактериальной клетки функции, но придающие бактерии преимущества при попадании в неблагоприятные условия существования.

Выделяют автономные (не связанные с хромосомой бактерии) и интегрированные (встроенные в хромосому плазмиды).

· Автономные плазмиды существуют в цитоплазме бактерий и способны самостоятельно репродуцироваться, в клетке одновременно могут присутствовать несколько их копий;

· Интегрированные плазмиды репродуцируются одновременно с бактериальной хромосомой.

Плазмиды также подразделяют на трансмиссивные (F- и R-плазмиды), способные передаваться посредством конъюгации, и нетрансмиссивные.

Плазмиды выполняют регуляторные и кодирующие функции.

Регуляторные плазмиды участвуют в компенсировании тех или иных дефектов метаболизма бактериальной клетки посредством встраивания в поврежденный геном и восстановлении его функций. Кодирующие плазмиды привносят в бактериальную клетку новую генетическую информацию, кодирующую новые, необычные свойства. Плазмиды подразделяют по признакам ими кодируемыми.

F-плазмиды (от англ. fertility, плодовитость) контролируют синтез F-пилей, способствующих спариванию бактерий-доноров (F⁺) с бактериями-реципиентами (F^-). F-плазмиды могут быть автономными и интегрированными.

R-плазмиды (от англ. resistance, устойчивость) кодируют устойчивость к лекарственным препаратам (антибиотикам, сульфаниламидам, тяжелым металлам). R-плазмиды включают все гены, ответственные за перенос факторов устойчивости из клетки в клетку.

Плазмиды бактериоциногении кодируют синтез бактериоцинов — белковых продуктов, вызывающих гибель бактерий того же или близких видов. Репликация этих плазмид тесно связана с репликацией бактериальной хромосомы.Например, Col-плазмидыкодируют способность синтезировать колицины.

Плазмиды патогенности (Тох-плазмиды ) контролируют вирулентные свойства многих видов, особенно энтеробактерий. Tox-гены в кодируют токсинообразование. Также выделяют скрытые плазмиды, плазмиды биодеградации, неконъюгативные плазмиды.

Плазмиды биодеградации кодируютспособность бактерии разрушать тот или иной субстрат и т. д.

IS (вставочная, инсерционная) — последовательность бактерий — это простейший тип мигрирующих элементов, их величина не превышает 1500 пар оснований. IS-элементы самостоятельно не реплицируются и не кодируют распознаваемых фенотипических признаков. Содержащиеся в них гены обеспечивают только их перемещение из одного участка в другой.

Основные функции IS-последовательностей:

• Регуляция активности генов
• Индукция мутаций типа делеций или инверсий (при перемещении) и дупликаций (при встраивании в хромосому)
• Координация взаимодействий плазмид, транспозонов и профагов между собой и с бактериальной хромосомой.

Транспозоны (Tn-элементы) бактерий состоят из 2000-25000 пар нуклеотидов, содержат фрагмент ДНК, несущий специфические гены, и два концевых IS-элемента. При включении в ДНК бактерий транспозоны вызывают дупликации, при выходе из определенного участка ДНК — делеции, при выходе и включении обратно с поворотом фрагмента на 180º — инверсии. Транспозоны не способны к самостоятельной репликации и размножаются только в составе бактериальной хромосомы. Каждый транспозон содержит гены, определяющие наличие важных свойств (множественная лекарственная устойчивость, токсинообразование). Генный состав транспозонов и плазмид идентичен. Поскольку транспозоны содержат гены, определяющие фенотипически выраженные признаки, то их легче обнаружить, чем IS-элементы, выполняющие регуляторные функции.

Умеренные и дефектные бактериофаги также могут быть факторами изменчивости, напоминая по своим свойствам интегрированные плазмиды. Они встраиваются в бактериальную хромосому в виде профага и вызывают лизогенизацию бактерий, которые могут приобретать новые свойства в процессе лизогенной (фаговой) конверсии.