Химическая природа и основные функции брассиностероидов, этилена, абсцизовой кислоты и активных форм кислорода.

Брассиностероиды – похожи на стероидные половые гормоны животных. - удлинение клеток вместе с ауксином - дифференциация сосудистых тканей - удлинение пыльцевых трубок

брассинолид

Этилен

Продуцируется в ответ на стресс и повреждение.

Вызывает опадание листьев, обеспечивает адаптацию метаболизма к стрессу, созревание фруктов.

Уменьшение уровня ауксина и повышение уровня этилена приводит к образованию зоны отделения в основании черешка и опадению листьев.(СН2=СН) – гормон старения (гормональный фактор газоподобного типа). Давно известно, что одно гнилое яблоко в бочке вызывает порчу всех остальных. Как оказалось, в гнилом яблоке вырабатыва-ется летучее вещество – этилен, вызывающее разрушительное действие в здоровых плодах.

Впервые физиологический эффект этилена на растения был описан Д. А. Нелюбовым в 1901 г. Он выявил, что в этиолированных проростках (гороха) этилен вызывает тройную реакцию стебля: ингибирование растяжения, утолщение и горизонтальную ориентацию. В 20-х гг. было показано, что этилен способен ускорять спелость плодов и регулировать процесс старения у растений. Тот факт, что действие этилена можно снять повышенной концентрацией СО2 в окружающей среде, лежит в основе практического приема хранения яблок и других плодов. Этилен вызывает образование апикального изгиба во многих этиолированных проростках; действие света на выпрямление изгиба связано с тем, что свет ингибирует образование этилена. Этилен может также влиять на геотропизм и другие опосредованные ауксином реакции (например, подавление роста боковых почек). Этилен тормозит полярный транспорт ауксина, усиливает процессы старения, опадения листьев и плодов, устраняет апикальное доминирование, а также ускоряет поспевание плодов. Образуется этилен из серосодержащей аминокислоты метионина, который превращается в S-аденозилметионин. Затем с помощью фермента АЦК-синтазы синтезируются 1-амино-циклопропан-1-карбоновая кислота (АЦК) и 5/-метилтиоаденазин. Последний этап синтеза этилена происходит в присутствии кислорода и катализируется ферментом АЦК-оксидазой. Постоянное пополнение L-метионина происходит в результате превращения 5/-метилтиоаденазина через последовательное образование 5/-метилтиорибозы, 5/-метилрибозо-1-фосфат и α-кето-γ-метилтиомасляной кислоты (цикл Янга)

Абсцизовая кислота (АБК) – природный гормональный ингибитор роста терпеноидной природы. Абсцизовая кислота (AБК) замедляет рост

Два основных эффекта:- Поддерживает покой семян - Закрывает устьица при засухе

АБК. Изопреноидный путь синтеза в пластидах. Название АБК получила в связи с ее способностью вызывать опадение черешков, листьев, завязей и плодов (от английского abscission – отнятие, ампутация).В 1955 г. из старых листьев фасоли и некоторых древесных растений выделили вещества, которые ускоряли опадение листьев. Была вы-сказана догадка, что опадение листьев регулируется не только эндогенными ауксинам и этиленам, но и другими веществами, которые образуются в спелых листьях. Скоро (1961 г.) подобное вещество было найдено и в молодых плодах хлопчатника. Последующие исследования показали, что веществом, ускоряющим опадение, во всех случаях была АБК. Это соединение стимулировало опадение листьев у березы, клена и др. Молекулярная структура АБК была установлена в 1963 г. На основе ее структуры сделано предположение, что ее синтез, как и синтез гиббереллинов, идет по пути образования изопреноидов. Изопентенилпирофосфат является тем структурным элементом, из которого образуется АБК. Пути биосинтеза, распада и связывания АБК, выявленные с помощью мутантов, выглядят следующим образом.Катаболизм АБК идет по пути коньюгации и образования глюкозидов, а также по пути деградации с образованием соответствующих кислот (фазеевой, оксиабсцизовой и др. кислот).АБК синтезируется главным образом в листьях, а также в корневом чехлике. Перемещение АБК в растениях наблюдается как в базипетальном, так и в акропетальном направлениях в составе ксилемного и флоэмного соков. Как мы уже в начале отметили, в большинстве случаев, АБК тормозит рост растений. Этот гормон в ряде случаев выступает как антагонист ИУК, цитокинина и гиббереллинов. АБК ингибирует прорастание семян и рост почек, содействует опадению листьев, которое связано с их старением. АБК ускоряет распад нуклеиновых кислот, белков и хлорофилла. В некоторых случаях АБК является активатором: она стимулирует развитие партенокарпии у розы, удлинение гипокотеля огурца, образование корней у черенков фасоли. Активные формы кислорода (АФК) - Супероксидный анион •O2- - Перекись водорода H2O2- Синглетный кислород 1O2 - Гидроксильный радикал •OH