Строение изопрена и каротиноидов. Основные типы каротиноидов. Роль каротиноидов в фотосинтезе.

Каротиноиды – жирорастворимые пигменты желтого, оранжевого и красного цветов. Они входят в состав хлоропластов и хромопластов незеленых частей растений (цветов, плодов, корнеплодов). В зеленых листьях их окраска маскируется хлорофиллом. Каротиноиды являются тетратерпеноидами (8 остатков изопрена) и содержат 40 атомов углерода. Они представляют собой цепи, которые имеют, как и хлорофилл, двойные сопряженные связи. На одном или двух концах цепи находятся иононовые кольца. Каротиноиды делят на две группы: каротины и ксантофиллы. Каротины, например α-каротин (С₄₀Н₅₆) представляет собой чистые углеводороды (тетратерпены):

тогда как ксантофиллы: лютеин С₄₀Н₅₆О₂ и виолоксантин С₄₀Н₅₆О₄ являются окисленными соединениями. Каротины имеют оранжевую или красную окраску, а ксантофиллы – желтую.

α-Каротин имеет одно β-иононовое кольцо (двойные связи между С₅ и С₆), а второе – ε-иононовое (двойные связи между С₄ и С₅). β-Каротин отличается от α- тем, что имеет два β-иононовых кольца. Ксантофиллы отличаются значительно большим разнообразием, чем каротины, поскольку входящие в их состав кислородосодержащие группы могут быть самыми разнообразными: это может быть гидроксильная группа, кетогруппа, эпоксигруппа и метаксильная группа.

Молекулы каротиноидов имеют длину около 3 нм; те, которые принимают участие в фотосинтезе обычно имеют 9 или более двойных связей. Свет, поглощенный хлорофиллом, может вызывать образование возбужденных состояний молекулярного кислорода. Этот высокореакционное состояние может повредить хлорофиллу, но взаимодействие с каротиноидами предотвращает этот процесс. У дефектных по каротиноидам мутантов кукурузы и подсолнечника, а также при экспериментально нарушенном образовании каротиноидов наблюдается быстрое фотоокисление хлоропластов. Защитный (фотопротекторный) эффект объясняется способностью каротиноидов взаимодействовать с возбужденными молекулами кислорода и хлорофилла. В этом случае энергия возбужденного триплетного хлорофилла и синглетного кислорода резонансным путем передается на каротиноиды, а затем рассеивается в виде тепла.Высказывается мнение о прямом участии каротиноидов в расщеплении воды и кислородном обмене при фотосинтезе. Особое значение придается виолаксантиновому циклу:

При освещении в зеленых листьях происходит превращение виолаксантина в зеаксантин. В независимой от света реакции благодаря включению кислорода происходит обратное превращение.В верхушках побегов растений каротиноиды обеспечивают их ориентацию к световому потоку за счет фототропизма.

Каротиноиды выполняют роль вспомогательных пигментов, которые передают энергию поглощенных квантов хлорофиллу «а» для совершения фотохимической работы. Особенно возрастает их значение как светоулавливающих систем в сине-фиолетовой и синей частях спектра в затененных местах, т. е. когда преобладает рассеянная радиация.