Роль фосфора и серы в жизни растений. Циклы фосфора и серы.

Фосфор сравнивают с азотом, поскольку оба элемента входят в состав жизненно важных органических соединений. Содержание фосфора в растениях составляет лишь 0,2 % на сухую массу. Связано это с тем, что роль фосфора чрезвычайно разнообразна: нет таких физиологических функций, в которых бы фосфорная кислота и ее соединения не принимали бы непосредственного участия. Соли ортофосфорной кислоты – главный источник фосфора для растений. Преобладающее значение имеет анион H2PO−4, а 3 PO4− прак-

тически не участвует в питании растений, поскольку появляется в сильно щелочной среде, которую не выносят растения. Соли метафосфорной (НРО3) и пирофосфорной (Н4Р2О7) кислот могут быть источником питания. Фосфор этих соединений усваивается в основном после их гидролиза. Для хорошего роста корневой системы необходимо с момента всходов обеспечить высокий уровень фосфатного питания. Максимальное поступление ионов фосфатов в растения наблюдается при рН 4–6. Основными носителями фосфора в растения являются ионы Mg2+. Комплексные соединения магния с пирофосфатами повышают процессы, связанные с формированием органов и тканей растения. При усиленном питании фосфором в начале роста растения в дальнейшем нормально развиваются даже при его отсутствии. Фосфор поступает в течение всего времени вегетации растений. В листьях растений всегда больше неорганических фосфатов по сравнению с другими органами.
Активность метаболизма фосфата в клетках корней такова, что уже через 5–7 мин после поступления в малых концентрациях он оказывается на 70–80 % в составе органических соединений. Первичная ассимиляция фосфора в корнях растений может идти через гликолиз и цикл Кребса до образования АТФ, которая расходуется на активацию гексоз, синтез нуклеиновых кислот, коферментные системы и т. д. Меченый фосфор, поступивший в корни, уже в первые 30 с включается во фракцию нуклеотидов, концентрируясь в АТФ, и при дальнейшей экспозиции в их составе обнаруживается до 45 % поглощенного фосфора. Фосфор как элемент минерального питания способен реутилизироваться, т. е. повторно использоваться растением. Перемещение фосфора в зоне поглощения корня до ксилемы происходит по симпласту, причем его концентрация в клетках корня в десятки – сотни раз превышает концентрацию фосфата в почвенном растворе. Транспорт по ксилеме в основном или полностью осуществляется в форме неорганического фосфата; в этом виде он достигает листьев и зон роста. Так, фосфор, постоянный участник (структурный элемент) таких важных соединений, как нуклепротеиды, нуклеиновые кислоты, фосфолипиды, коферменты и другие биологические соединения. Выявлено также, что суммарный запас фосфора в хлоропласте, который определяет запас органических фосфатов и круговорот которого в цикле Фн → АТФ → органические фосфаты → Фн, оказывает сильное

влияние на кинетику ассимиляции СО2 и световой энергией. Лимитирующим при этом является высвобождение фосфата из состава. Круговорот фосфора несложен, поскольку в природе нет газообразных соединений этого элемента. Значительная часть фосфора рано или поздно попадает в океан и откладывается в осадочных породах.

Сера. Сера, как и все биогенные элементы, активно участвует в биологическом круговороте веществ в биосфере. Значительная часть этого обмена проходит в пределах трофической цепи, где важная роль принадлежит растениям: почва – автотрофы (растения, микроорганизмы) и гетеротрофы (микроорганизмы, животные) – почва. Сульфат (SO42–) и сероводород (H2S) – два противоположных полюса серного цикла. Само существование серного цикла в природе обязано основному свойству серы как элемента образовывать соединения с различной
валентностью атома серы. Для серы характерна нестойкость большинства ее соединений в присутствии кислорода и высокая реакционная способность. В то же время способность к циклическому превращению серы, исходящая из свойств ее как элемента, – образовывать соединения с различной валентностью атома серы в той или иной степени остается свой-

ственной любой живой клетке, в том числе и растительной. Сера, как и фосфор, поглощается растениями только в окисленной форме остатка серной кислоты – аниона сульфата SО4 2–. В отличие от фосфата, который поглощается, включается в АТФ и переходит из него в другие соединения в жизненной форме, сульфат, попадая в цитоплазму, восстанавливается, а сера обнаруживается в форме сульфогидрильных групп SН. Две такие молекулы могут соединяться своими SН-группами, образуя соединительную дисульфидную группу –S–S–. При разложении растительных остатков сера восстанавливается далее до сероводорода Н2S. Для восстановления сульфата и его первичного включения в орга-нические соединения он должен быть сначала активирован путем присоединения двух маркоэргических фосфатных остатков АТФ. Процесспроисходит в два этапа. На первом этапе в результате соединения SO42– с АТФ образуется аденозинфосфосульфат (АФС), который представляет собой АМФ, соединенный с сульфатом макроэргической связью:

SO4 2–+ АТФ ↔ АФС + 2Рнеорг.

На втором этапе АФС соединяется с новой молекулой АТФ, от которой он принимает еще один макроэргический фосфат. При этом образуется фосфоаденозинфосфосульфат (ФАФС): АФС + АТФ àФАСФ + АДФ.

Обе реакции ферментативные. Первая происходит с участием фермента АТФ сульфурилазы, вторая – АФС-киназы. ФАФС содержит сульфат уже в активированной форме, в которой он может быть восстановлен сначала до сульфита (SO32–), а затем до сульфида (S2–). Наконец, сульфид, присоединяя водород, образует сульфогидрильные группы (–SH) органических молекул. На этом первичное усвоение серы заканчивается. Итак, серосодержащие соединения имеют несколько аспектов использования в жизнедеятельности растений: а) энергетический обмен (при гидролизе макроэргической связи КоА –S ~ СОСН3 освобождается около 49 кДж/моль);

б) сера является составным компонентом железосодержащих белков, осуществляющих перенос электронов при фотосинтезе, фиксации азота и дыхании в митохондриях;

в) образующаяся при редукции SН-группа является важной составной частью серосодержащих аминокислот – цистеина и метионина; г) в соединениях с белками входит в состав ферментов; д) протеин хлоропластов и цитоплазмы богат серой, и, таким образом, она непосредственно участвует в фотосинтезе; е) сера участвует в общих процессах ионного транспорта.

Определения роста, развития и онтогенеза растений. Этапы онтогенеза.

Рост растений – сложный процесс, в его основе лежат такие фундаментальные явления как ритмичность, полярность, дифференциация, раздражимость, корреляция. Все эти процессы являются общими для онтогенеза всех живых организмов.
Онтогенез – индивидуальное развитие организма от зиготы (или вегетативного зачатка) до природной смерти.
Благодаря активной деятельности меристем и фотосинтетической активности листьев зеленое растение приобретает ряд тех своеобразных черт, которые характеризуют его рост. Последний в процессе онтогенеза растения наблюдается на протяжении основных этапов его жизненного цикла.
Этапность онтогенеза – это морфологическое и функциональное разветвление онтогенеза, которое проявляется в изменении характера роста, дифференциации и функциональной активности организма. Таких этапов выделяют пять: эмбриональный, ювенильный, спелость, размножение и старость. Эмбриональный этап у растений, размножающихся семенами – это период формирования зародыша и семян от оплодотворения яйцеклетки до начала прорастания семян; для вегетативного размножающихся растений – период формирования почек в органах вегетативного размножения от возникновения почки до начала ее прорастания. В это время ростовые процессы находятся в скрытой фазе или фазе подготовки. Происходит синтез основных метаболитов, ядра, образование ростовых гормонов. Ювенильный этап – период заложения, роста и развития вегетативных органов от прорастания семян до появления способности к образованию репродуктивных органов. В начале ювенильного периода растения не переходят к образованию репродуктивных органов даже в оптимальных условиях; потом они постепенно приобретают способность к репродукции, т. е. это этап доминирования ростовых процессов. В это же время растение и его органы активно увеличиваются в размерах, происходит новообразование отдельных элементов растения (клеток, тканей, органов). Многие авторы отмечают взаимодействие фитогормонов в период интенсивного роста растительного организма.

Спелость (зрелость) – период цветения в семенных или репродукции в вегетативно размножаемых растениях, от появления первичных зачатков репродуктивных органов до формирования бутонов, цветков, клубней, луковиц и других органов, а также образование новых зародышей. В этот период процесс роста сопряжен с элементами генеративного развития. Совместно с ростом вегетативных частей растения происходит детерминация генеративных органов – приобретение клеткой, тканью, органом или организмом состояния готовности к реализации определенных наследственных свойств. Детерминация развития характеризуется готовностью к развитию по определенному типу. Другими словами, растение переходит от этапа вегетативного размножения к этапу генеративного, т. е. к этапу спелости. Следующий этап – размножение – это период плодоношения, роста, развития и поспевания плодов и семян в растениях, размножающихся семенами; или поспевание клубней, луковиц и др. органов у вегетативно размножающихся растений. Во время этого этапа доминируют процессы роста генеративных органов, увеличение размеров семян или других органов. В этот период совместно с гормонами выявляются и доминируют природные ингибиторы. Последний этап – старость – период от полного прекращения плодоношения до природного отмирания растений. Рост в этом случае происходит очень редко (поросль из глубоко спящих почек, жирующие побеги). Замедляют старение факторы, стимулирующие синтез РНК и белков, и в первую очередь это цитокинины, а у некоторых растений также гиббереллины. Необходимо отметить, что этапы онтогенеза – это неизолированные периоды развития, а взаимопереходящие одна в другую фазы, в основе которых лежат медленно идущие возрастные изменения, т. е. изменения организма и его отдельных частей, обусловленные возрастом, и идущие на протяжении всей жизни растений. Возрастные изменения клеток, тканей и органов зависят от присущего им роста, общего возраста организма, а также от характера взаимосвязей с другими частями растения. Отметим, что в онтогенезе наблюдаются этапы, как интенсивного роста, так и его замедление (покой).