Принцип пассивного и активного транспорта веществ. Законы Фика, электрохимический потенциал ионов, его значение в жизни растений.

Поглощение питательных веществ клеткой может быть пассивным и активным. Пассивное поглощение — это поглощение, не требующее затраты энергии. Оно связано с процессом диффузии и идет по градиенту концентрации данного вещества. Как уже рассматривалось выше, с термодинамической точки зрения направление диффузии определяется химическим потенциалом вещества. Чем выше концентрация вещества, тем выше его химический потенциал. Пе­редвижение идет в сторону меньшего химического потенциала. Необходимо заметить, что направление движения ионов определяется не только химическим, но также электрическим потенциалом. Следовательно, пассивное передвижение ионов может идти по градиенту химического и электрического потенциала. Таким образом, движущей силой пассивного транспорта ионов через мембраны является электрохимический потенциал. Электрический потенциал на мембране — трансмембранный потенциал — может возникать в силу разных причин:

1. Поступление ионов идет по градиенту концентрации (градиенту химического потенциала), однако благодаря разной проницаемости мембраны с большей скоростью поступает либо катион, либо анион. В силу этого на мембране возникает разность электрических потенциалов, что, в свою очередь, приводит к диффузии противоположно заряженного иона.

2. При наличии на внутренней стороне мембраны белков, фиксирующих определенные ионы. За счет фиксированных зарядов создается дополнительная возможность поступления ионов противоположного заряда (доннановское равновесие).

3. В результате активного (связанного с затратой энергии) транспорта либо катиона, либо аниона. В данном случае противоположно заряженный ион может передвигаться пассивно по градиенту электрического потенциала.

Активный транспорт — это транспорт, идущий против градиента электрохимического потенциала, т. е. по направлению от меньшего к большему его значению. Активный транспорт не может происходить самопроизвольно и требует затраты энергии, выделяющейся в процессе метаболизма. Активный перенос имеет решающее значение, поскольку обеспечивает избирательное концентрирование необходимых для жизнедеятельности клетки веществ. Имеется ряд доказательств существования активного транспорта ионов. В частности, это опыты по влиянию внешних условий. Так, оказалось, что поступление ионов зависит от температуры. В определенных пределах с повышением температуры скорость поглощения веществ клеткой возрастает. В отсутствие кислорода, в атмосфере азота, поступление ионов резко тормозится и может даже наблюдаться выход солей из клеток корня наружу. Под влиянием дыхательных ядов, таких, как KCN, СО, поступление ионов также затормаживается. С другой стороны, увеличение содержания АТФ усиливает процесс поглощения. Все это указывает на то, что между поглощением солей и дыханием существует тесная связь. Как известно дыхание является основным поставщиком энергии в клетке. Многие исследователи приходят к выводу о тесной взаимосвязи между поглощением солей и синтезом белка. Так, хлорамфеникол — специфический ингибитор синтеза белка — подавляет и поглощение солей. Способность клетки к избирательному накоплению питательных солей, зависимость поступления от интенсивности обмена служат доказательством того, что наряду с пассивным имеет место и активное поступление ионов. Оба процесса часто идут одновременно и бывают настолько тесно связаны, что их трудно разграничить.

Закон диффузии в жидкой среде (пригодный также и для среды газообразной) был найден немецким физиком Фиком. Этот закон

выражается формулой

m = Dc-±^St9 (10)

где т есть количество диффундирующего вещества (например, медного купороса), проходящего за время t через площадку S см2, расположенную перпендикулярно к направлению, в котором движется вещество *); с, и сг— концентрации диффундирующего вещества 2) в двух слоях, отстоящих друг от друга на расстоянии /; наконец, D — коэффициент диффузии. Этот коэффициент зависит от природы среды, от природы диффундирующего вещества и от условий, при которых находятся среда и диффундирующее вещество (для жидкостей — от температуры, для газов — от температуры и от плотности). При этом предполагается, что концентрация в жидком или газообразном столбе изменяется равномерно подлине столба, т. е. =

= const, и что столб находится в установившемся состоянии, т. е. в каждом сечении его концентрация с течением времени не меняется.