Структурно-функциональная организация хлоропластов и митохондрий.

Хлоропласты– важнейшие пластиды. Это центры фотосинтетической активности, в которых сосредоточен весь хлорофилл и все вспомогательные пигменты, связанные с фотосинтезом.

У высших растений хлоропласты по форме напоминают двояковыпуклую линзу. Форма эта довольно постоянна. Их диаметр равен 5-8 мкм, а толщина – около 1 мкм. В клетке имеется 15-50 хлоропластов. Число хлоропластов в клетках связано с их величиной: чем мельче хлоропласты, тем больше их в клетке. У водорослей форма, число и размеры хлоропластов очень разнообразны. Величина и форма хлоропластов зависят также от внешних условий. Обычно у тенелюбивых растений хлоропласты крупнее и богаче хлорофиллом, чем у светолюбивых. В клетках высших растений хлоропласты расположены таким образом, что плоская поверхность их обращена к клеточной оболочке. Особенно много их около межклетников, заполненных воздухом. Положение хлоропластов в клетке может меняться в зависимости от освещенности. Они располагаются так, что улавливают свет наилучшим образом, не подвергаясь действию прямых солнечных лучей. На рассеянном свету хлоропласты сосредоточиваются у поверхностной стенки клетки; на ярком свету – перемещаются на боковые стенки или поворачиваются к лучам ребром.

Хлоропласты встречаются почти во всех клетках надземных органов растений, куда проникает свет. Но особенно много их в листьях и незрелых плодах. Лишь немногие типы клеток освещенных частей растений вместо хлоропластов содержат лейкопласты или хромопласты. Это гаметы, выделительные клетки, проводящие элементы луба, первичные покровные ткани. В клетках корней хлоропластов, за немногими исключениями, нет.

По химическому составу хлоропласты несколько отличаются от остальной цитоплазмы. Так, содержание липоидов в них составляет 20-40% от сухой массы, тогда как в цитоплазме липоидов всего 2-3%. Структурной основой хлоропластов являются белки – около 50% сухой массы. Содержание хлорофилла составляет 5-10%, каротиноидов – 1-2%. Как и в митохондриях, в хлоропластах имеется немного РНК (0,5-3,5%). Содержание ДНК ещё меньше. Строение хлоропластов сходно у разных растений. Каждый хлоропласт окружен двойной мембраной и имеет сложную внутреннюю систему мембран. Мембраны оболочки агранулярные (отсутствуют заметные белковые тельца АТФазы). Они обладают избирательной проницаемостью. Основная структурная единица хлоропласта – тилакоид (ламелла). Тилакоид представляет собой тонкий плоский мешочек, ограниченный однослойной мембраной. В нем находятся хлорофилл, вспомогательные пигменты и ферменты, принимающие участие в фотохимических реакциях фотосинтеза. Полость тилакоида называется люмен. Тилакоиды собраны в группы наподобие стопки монет. Эти стопки называются гранами. В гранах тилакоиды располагаются параллельно друг другу, соприкасаясь мембранами. Отдельные граны связаны между собой в единую систему с помощью тилакоидов, пронизывающих межгранные пространства. Эти межгранные тилакоиды, в отличие от тилакоидов гран, обычно не параллельны, удалены друг от друга на разные расстояния, имеют разный диаметр. Сгруппированные в граны и одиночные тилакоиды не являются отдельными компартментами хлоропласта, а представляют собой непрерывное образование (пространственный континуум) с многочисленными мембран-

33менты кодируются либо ядерной, либо хлоропластной ДНК. Некоторые ферменты состоят из двух белковых субъединиц. Причем одна из них кодируется ядерной ДНК, а другая – ДНК хлоропласта (например, рибулозобисфосфат-карбоксилаза (РУБИСКО)).

В хлоропластах содержатся также рибосомы (сходные по структуре с рибосомами бактерий), РНК, аминокислоты и ферменты, необходимые для синтеза белка. Иначе говоря, в них имеется собственная система синтеза белка. Таким образом, хлоропласты обладают некоторой автономностью.Установлено, что большинство белков мембран тилакоидов синтезируется в рибосомах хлоропластов. Напротив, большинство белков стромы и липиды мембран образуются вне хлоропластов. Хлоропласты способны также к синтезу и разрушению полисахаридов (крахмала), аминокислот, липидов. Пигменты хлоропластов. Хлорофилл – основной пигмент, участвующий в фотосинтезе. В некоторых участках хлоропластов имеются складки внутренней мембраны пластидной оболочки. Эти складки переходят в межгранные тилакоиды. Но такие складки встречаются редко. У хлоропластов водорослей и в немногих типах клеток высших растений типичные граны не образуются.

Число тилакоидов в гранах колеблется от двух до нескольких десятков. Их диаметр около 0,5 мкм. Потому они не видны в световой микроскоп. Число и расположение гран зависят от вида растения, возраста и активности хлоропластов. У светолюбивых растений граны мельче, чем у тенелюбивых.Все пространство между гранами заполнено бесцветной стромой. В строме находятся рибосомы, светлые зоны с нитями ДНК, изредка – крахмальные зерна, белковые кристаллы. Кроме того, в строме содержатся многие ферменты, участвующие в темновых реакциях фотосинтеза (фиксации СО2). При таком строении значительно увеличивается фотоактивная поверхность хлоропласта и обеспечивается максимальное использование световой энергии. Содержащиеся в хлоропластах растений в основном хлорофилл а и хлорофилл b. Эти формы хлорофилла немного отличаются одна от другой по спектрам поглощения. Кроме того, в хлоропластах большинства высших растений присутствуют каротиноиды– желтый ксантофилл и красно-оранжевый каротин. Обычно эти пигменты маскируются хлорофиллом и незаметны на протяжении почти всего периода вегетации. Осенью, когда концентрация хлорофилла в стареющих листьях снижается, каротиноиды становятся хорошо заметными. Осенняя окраска листьев зависит в основном от них. Правда, на окраску осенних листьев влияют также антоцианы, присутствующие в вакуолях клеток. У некоторых водорослей хлоропласты особенно богаты фикобилинами – синим и красным пигментами. Каротиноиды защищают хлорофилл от разрушающего действия молекулярного кислорода. Кроме того, они повышают продуктивность фотосинтеза, поглощая и передавая хлорофиллу энергию тех длин волн, которые хлорофиллом не поглощаются (желто-зеленую часть спектра). В результате и эта энергия может использоваться для фотосинтеза.При содержании растений в темноте они приобретают бледную желтоватую окраску. Это вызвано тем, что синтез хлорофилла происходит только на свету. Хлоропласты таких растений содержат очень мало хлорофилла и имеют слабо развитую сеть тилакоидов. Растения, выращенные при недостатке света или в темноте, называют этиолированными. Хлоропласты таких растений называются этиопласты.

Фотосинтез. В мембране тилакоидов осуществляется первичная световая стадия фотосинтеза. Смысл ее заключается в фиксации и запасании энергии света в энергии химических связей: АТФ и НАДФ·Н (восстановленного никотинамид-адениндинуклеотидфосфата), необходимых для ассимиляции CO2. У растений АТФ образуется в основном за счет энергии света в хлоропластах. Поэтому значение митохондрий у растений намного меньше, чем у животных.Источником энергии для образования молекул АТФ является разность потенциалов, которая образуется на мембране в результате направленного переноса электронов. При этом происходит так называемый фотолиз воды. Под действием света переносчики электронов в мембране отбирают электроны у воды: при этом образуется молекулярный кислород (O2) и накапливаются протоны (Н+) – положительно заряженные ионы. А электроны тем временем уходят на другую сторону мембраны и захватываются НАДФ, и в результате образуется НАДФ– отрицательно заряженная молекула. Благодаря мембране, играющей роль барьера, осуществляется пространственное разобщение положительно заряженных ионов и отрицательно заряженных молекул, т.е. на мембране накапливается электро-химический потенциал. Наружная поверхность тилакоида гранулярная – покрыта белковыми частицами диаметром 14-15 нм, которые представляют собой «фактор сопряжения», фермент АТФазу, имеющий канал. В итоге мембрана разряжается: протоны проходят через канал АТФазы, и энергия этого потока запасается в форме синтезируемой АТФ. Разноименно заряженные ион и молекула взаимодействуют и образуется вышеупомянутый НАДФ·Н. В строме же сосредоточены ферменты фиксации CO2, т.е. происходит темновая стадия фотосинтеза. Как понятно из названия, для ее прохождения не требуется света. В ее процессе с помощью фермента РУБИСКО CO2 присоединяется к органическим веществам и при участии запасенных в световой стадии АТФ и НАДФ·Н восстанавливается в цикле Кальвина. На одной из стадий этого цикла отчуждается синтезированный моносахаридгексоза. То есть в итоге, за счет запасенной энергии света углекислый газ восстанавливается до углевода. Хлоропласты содержат свою, специфическую ДНК, сходную с ДНК бактерий. Она отличается от ДНК ядра и передается

по наследству через пропластиды, которые находятся в цитоплазме яйцеклетки. От отцовского растения (т.е. через клетку пыльцы) хлоропластная ДНК не наследуется.Синтезируемые хлоропластами соединения выполняют не только функцию конституционных веществ, но могут откладываться в них про запас. Крахмал, возникающий в хлоропластах на свету, называют первичным (ассимиляционным). Биологическое значение образования первичного крахмала: • в ходе полимеризации глюкозы и образования крахмала устраняется один из конечных продуктов фотосинтеза и тем самым предупреждается торможение этого процесса; • образование крахмала предотвращает повышение осмотического давления внутри хлоропласта и возможность его разрыва от избытка воды.

Как и хлоропласты, митохондрии окружены двумя элементарными мембранами. Внутренняя мембрана образует множество складок и выступов – крист, которые значительно увеличивают внутреннюю поверхность митохондрии. Они значительно меньше, чем пластиды, имеют около 0,5 мкм в диаметре и разнообразны по длине и форме.

В митохондриях осуществляется процесс дыхания, в результате которого органические молекулы расщепляются с высвобождением энергии и передачей её молекулам АТФ, основного резерва энергии всех эукариотических клеток. Большинство растительных клеток содержит сотни и тысячи митохондрий. Их число в одной клетке определяется потребностью клетки в АТФ. Митохондрии находятся в постоянном движении, перемещаясь из одной части клетки в другую, сливаясь друг с другом делятся. Митохондрии обычно собираются там, где нужна энергия. Если плазматическая мембрана активно переносит вещества из клетки в клетку, то митохондрии располагаются вдоль поверхности мембраны. У подвижных одноклеточных водорослей митохондрии скапливаются у оснований жгутиков, поставляя энергию, необходимую для их движения.

Митохондрии, как и пластиды, являются полуавтономными органеллами, содержащими компонентами, необходимые для синтеза собственных белков. Внутренняя мембрана окружает жидкий матрикс, в котором находятся белки, РНК, ДНК, рибосомы, сходные с бактериальными и различные растворенные вещества. ДНК существует в виде кольцевых молекул, располагающихся в одном или нескольких нуклеоидах.

На основании сходства бактерий с митохондриями и хлоропластами эукариотических клеток можно предположить, что митохондрии и хлоропласты произошли от бактерий, которые нашли «убежище» в более крупных гетеротрофных клетках - предшественниках эукариот.