Химическая природа, разнообразие и функции гиббереллинов.

Гиббереллины (классификация по общей структуре!) также как и все гормоны имеют плеотропное действие:- Удлинение побегов- Прорастание семян- Рост фруктов- Проявление половых признаков- Индукция ряда ферментов- Опадение листьев и плодов

Все гиббереллины дитерпеноиды. Синтезируются в терпеноидном пути в пластидах, затем модифицируются в ЭПР и цитоплазме до активной формы.

Гиббереловая кислота

Гиббереллины бывают тетра- или пентациклической природы (с пятичленным лактонновым кольцом!) и могут содержать 20 или 19 атомов углерода. Большинство гиббереллинов являются кислотами. Индекс ГК1, ГК3 означает только порядок открытия в историческом плане. У растений, грибов и бактерий обнаружено около 150 веществ, относимых к группе гиббереллинов.ГК - открыта японским ученым Ейчи Куросавой в 1926 г. Как продукт патогенного гриба Gibberella fujikuroi, вызывающего заболевание риса bakanae. Тейжиро гиббереллинов связано с изучением болезни риса. В юго-восточных странах, в частности в Японии, распространена болезнь риса «баканэ», или болезнь дурных побегов. У растений, пораженных этой болезнью, вытянутые бледные побеги. Японские ученые показали, что эта болезнь вызывается выделением грибка Gibberella fujikuroi. Из выделений этого грибка было получено кристаллическое вещество — гиббереллин. В дальнейшем выяснилось, что гиббереллины — широко распространенные среди растений вещества, обладающие высокой физиологической активностью и являющиеся, подобно ауксинам, естественными фитогормонами. В настоящее время известно более 70 веществ, относящихся к группе гиббереллинов и обозначающихся номерами: ГА_1, ГА₂ и др. Не все гиббереллины обладают физиологической активностью. По химической структуре это производные дитерпенов — дитерпеноиды, состоящие из четырех изопреновых остатков. Наиболее распространенный гиббереллин аз — гибберелловая кислота (ГК). Остальные гиббереллины различаются в основном по структуре боковых цепочек. Растения на разных этапах онтогенеза могут различаться по набору гиббереллинов, активность которых может быть различной. Гиббереллины могут образовываться в разных, по преимуществу растущих частях растительного организма. Все же основное место образования гиббереллинов— это листья. Имеются данные, что гиббереллины образуются в пластидах. По-видимому, гиббереллины существуют в двух формах — свободной и связанной. Нередко наблюдаемое повышение содержания гиббереллинов связано с переходом их из связанной в свободную (активную) форму. В отличие от ауксинов гиббереллины передвигаются из листьев как вверх, так и вниз, как по ксилеме, так и по флоэме. Это пассивный процесс, не связанный с метаболизмом. Образование гиббереллина идет путем превращения мевалоновой кислоты в геранил-гераниол и далее через каурен в гибберелловую кислоту. Мевалоновая кислота является предшественником как гиббереллина и цитокинина, так и важнейшего природного ингибитора роста — абсцизовой кислоты. Внешние условия оказывают влияние на образование и содержание гиббереллинов в растении. Во многих случаях под влиянием одного и того же внешнего фактора содержание ауксинов и гиббереллинов изменяется противоположным образом. Так, освещение увеличивает содержание гиббереллинов и уменьшает содержание ауксина. Большое влияние на содержание гиббереллинов оказывает качество света. При выращивании растений на красном свете в них содержится больше гиббереллинов по сравнению с выращиванием на синем свете. Улучшение питания растений азотом увеличивает содержание ауксинов, а содержание гиббереллинов при этом снижается. Противоположные изменения в содержании ауксинов и гиббереллинов позволяют предполагать, что и в образовании этих двух фитогормонов имеется общий предшественник. Им может быть ацетил-КоА. При его участии образуется как мевалоновая, так и кетоглутаровая кислота. Последняя является одним из предшественников при образовании ауксина (через триптофан). В некоторых случаях наблюдается одновременное падение содержания как ауксинов, так и гиббереллинов. Так, уменьшение влажности почвы, выращивание растений в стерильных условиях снижают содержание как того, так и другого фитогормона. Содержание гиббереллинов меняется в процессе онтогенеза растительного организма. Очень сильно возрастает содержание гиббереллинов в процессе прорастания семян. Возможно, что в этом случае гиббереллины переходят из связанного в свободное состояние. Содержание гиббереллинов в листьях разных растений (кормовых бобов, сои, картофеля) в процессе их онтогенеза изменяется в соответствии с одновершинной кривой, возрастая вплоть до цветения, а затем уменьшаясь.

Физиологическое проявление действия гиббереллинов. Наиболее общим и ярким проявлением физиологического действия гиббереллина является его способность резко усиливать рост стебля у карликовых форм различных растений. Причины карликовости различны. Генетическая карликовость вызвана изменениями на генном уровне и может быть связана с нарушениями в синтезе гиббереллинов. Вместе с тем карликовость может быть обусловлена накоплением ингибиторов. В этом случае внесение гиббереллина лишь нейтрализует их действие. Обычно карликовость выражается в уменьшении длины междоузлий стебля при сохранении их числа. Обработанные гиббереллином карликовые растения выравниваются по высоте с нормальными, однако в последующих поколениях карликовость продолжает сохраняться.Гиббереллины заметно усиливают вытягивание стебля и у многих нормальных растений. Так, высота стебля у многих растений под влиянием опрыскивания гиббереллином увеличивается примерно на 30—50%. Существует определенная зависимость между скоростью роста стебля растений и содержанием гиббереллинов. Так, содержание гиббереллинов и ход роста стебля конопли хорошо коррелируют друг с другом. Это свойство позволяет некоторым исследователям считать гиббереллин гормоном роста стебля, Увеличение роста стебля происходит как за счет усиления деления клеток, так и за счет их растяжения. С ростом стебля и выходом растения из розеточного состояния (стрелкованием) связано влияние гиббереллина на зацветание длиннодневных растений в условиях короткого дня. Показано значение гиббереллинов для образования столонов у картофеля. Гиббереллины, подобно ауксинам, участвуют в разрастании завязи и образовании плодов. Гиббереллины накапливаются в почках при выходе из покоящегося состояния. В соответствии с этим обработка гиббереллином вызывает прерывание покоя у почек. Сходная картина наблюдается на семенах. При выходе семян из покоящегося состояния в них накапливаются гиббереллины. Обработка гиббереллином ускоряет процессы прорастания семян ряда растений, активируя в них работу ферментов. Вместе с тем она может заменить действие красного света при прорастании светочувствительных семян. Как уже упоминалось, под влиянием красного света содержание гиббереллинов возрастает. Все это служит подтверждением взаимосвязи между действием фитохрома и гиббереллинов. В ряде случаев при действии гиббереллина возрастает общая масса растительного организма. Таким образом, он способствует не перераспределению питательных веществ, а общему их накоплению. Имеются данные, что гиббереллины накапливаются в хлоропластах. На свету влияние гиббереллина, внесенного извне, сказывается сильнее. Все это указывает на значение гиббереллина для регуляции процесса фотосинтеза. Данные по этому вопросу противоречивы. Однако показано, что гиббереллин усиливает процесс фотосинтетического фосфорилирования, в первую очередь нециклического, и, как следствие, основных продуктов этого процесса (АТФ и НАДФ ∙ Н₂). Одновременно наблюдается снижение содержания хлорофилла. Следовательно, под влиянием хлорофилла, возрастает ассимиляционное число. Использование на процессы обмена АТФ, образовавшейся в митохондриях (окислительное фосфорилирование) и в хлоропластах (фотосинтетическое фосфорилирование), различно. С этим отчасти может быть связано и различное влияние гиббереллина и ауксина.В темноте гиббереллин воздействует лишь на растяжение клеток, не вызывая возрастания интенсивности их деления. Можно полагать, что в темноте гиббереллин влияет косвенно через изменение уровня содержания ауксинов. При разных проявлениях гиббереллин действует разными путями. При рассмотрении механизма действия фитогормонов мы к этому вернемся.