Транспирация, ее механизм и роль в жизни растений. Механизм гуттации.

Транспирация – это физиологический процесс испарения воды растениями. Основным органом транспирации является лист.

Сверху и снизу лист покрыт эпидермой, которая состоит из одного слоя тесно прилегающих одна к другой клеток. Наружные оболочки этих клеток покрыты кутикулой, которая препятствует испарению воды с внутренних тканей листа. В эпидерме расположены устьица. У деревьев устьица находятся только на нижней стороне листовой поверхности, у травянистых – на обоих. У большинства растений верхняя эпидерма имеет меньшее количество устьиц (20–100 шт. на 1 мм² поверхности), чем нижняя (40–400 шт. на 1 мм² поверхности). Это связано с меньшей тратой воды. Длина устьичной щели – 20–30, а ширина – 4–6 мкм. Обычно устьица занимают 1–2 % площади листа. Однако скорость диффузии водяного пара через устьица довольно большая, поэтому величина испарения с поверхности листа высокая (50–70 % по сравнению с открытым водоемом).

Принято считать, что устьица – это щель между двумя замыкающими клетками. Но кроме двух замыкающих клеток в состав устьичного аппарата входят и примыкающие к ним эпидермальные клетки; они также принимают участие в устьичных движениях

В замыкающих клетках имеются хлоропласты, которые отсутствуют в других клетках эпидермы. Важной особенностью строения замыкающих клеток является неравномерные утолщения и эластичность их оболочек. Внутренняя оболочка клетки, примыкающая к щели устьицы, утолщена, а наружная оболочка, противоположная щели, тонкая. По этой причине при увеличении тургора в замыкающих клетках их наружные оболочки растягиваются и выпячиваются, а толстые, направленные к щели, становятся вогнутыми. При этом устьичная щель увеличивается.

Между нижней и верхней эпидермой находится мезофилл с системой межклетников и проводящими пучками. Межклетники увеличивают внутреннюю испаряющую поверхность листа в 7–10 раз и связываются с окружающей средой через устьица.

Установлено, что растения испаряют значительную часть поглощаемой воды. В испарении принимают участие три структуры:

1. Устьицы – поры, через которые диффундирует вода, испаряющаяся с поверхности клеток (около 90 % от всей потерянной воды при открытых устьицах).

2. Кутикула – восковой слой, покрывающий эпидермис листьев и стеблей; через нее проходит вода, испаряющаяся с наружных оболочек клеток эпидермиса (около 10 %).

3. Чечевички, почки – обычно их роль в испарении воды очень мала, но у листопадных деревьев после сбрасывания листьев через них теряется основная масса воды.

Следовательно, основную роль в испарении воды играют следующие виды транспирации:

– устьичная (испарение воды через устьица);

– кутикулярная (испарение воды с поверхности листа, покрытого кутикулой)

– перидермальная (через чечевички, стебель, почки).

Как правило, транспирацию подразделяют на устьичную и внеустьичную (кутикулярная, перидермальная).

Большая часть транспирационной воды испаряется с влажной поверхности клеток мезофилла в межклетники, а потом водяной пар через устьица диффундирует в окружающую среду

Поэтому, при устьичной транспирации выделяют такие фазы:

– испарение воды с поверхности влажных клеточных оболочек;

– диффузия водяного пара через устьица;

– движение водяного пара с поверхности листа.

Интенсивность или скорость транспирации определяется количеством граммов воды, испаренной с 1 м² листовой поверхности за 1 час (г Н₂О/м²·ч).

Редко количество потерянной воды относят не к единице поверхности, а к единице сухой массы растения. Последнее не совсем верно, поскольку при одинаковой массе органы растений могут иметь разную поверхность.

Обычно скорость транспирации колеблется в интервале от 15 до 250 г/м²·ч, а ночью снижается до 7–20 г/м²·ч. Если провести приблизительные расчеты, то можно показать, что 1 га пашни за счет только транспирации теряет 100 т воды за день.

Кутикулярная транспирация для молодых листьев составляет 1/3– 1/2 общей интенсивности испарения, у взрослых листьев в 10 раз слабее. У суккулентов (например, кактусов) кутикулярная транспирация вообще отсутствует. У сахарного тростника ее интенсивность почти равна устьичной, так как некоторые из клеток верхней эпидермы имеют тонкие оболочки. Транспирация через чечевички, стебель, почки (перидермальная) по интенсивности небольшая.

Кроме интенсивности транспирация характеризуется транспирационным коэффициентом. Транспирационный коэффициент – это количество воды, которое затрачивается для накопления одного грамма сухого вещества. Чтобы расчитать эту величину необходимо определить интенсивность транспирации и увеличение массы вещества растения и первую величину поделить на вторую. Например, транспирационный коэфициент 300, это означает, что растение должно испарить 300 г. воды, чтобы ее сухая масса увеличилась на 1г.

Величина транспирационного коэффициента варьирует у разных растений от 100 до 1 000 г Н₂О/г сухого вещества (чаще 300–500). Средняя величина этого коэффициента у С₃-растений – 600, С₄ – 300, растений типа толстянковых – 33–240 г Н₂О/г сухого вещества.

Противоположная величина коэффициенту транспирации – продуктивность транспирации, которая означает число граммов сухого вещества, запасенного в растении при потере 1 000 г воды. Величина продуктивности транспирации варьирует от 1 до 8 г сухого вещества на
1 000 г воды. Величина коэффициента транспирации зависит от сухости воздуха, температуры, минерального питания, т. е. от тех показателей, что и сам процесс транспирации.Для характеристики физиологической сущности транспирации пользуются параметром относительной транспирации. Относительная транспирация – это отношение интенсивности транспирации с единицы листовой поверхности к скорости транспирации с открытой водной поверхности. Относительная транспирация никогда не бывает равна 1, так как в сравнении с испарением со свободной водной поверхности транспирация испытывает ряд сопротивлений: так кутикула препятствует транспирации, белковые молекулы и ионы связывают воду (водоудерживающая способность). Отсюда видно, что транспирация – физиологический процесс.

Роль транспирации в растении. Выполняет роль своеобразного терморегулятора у растений: большая часть солнечной энергии, поглощаемая листьями, расходуется на преобразование воды в пар и поэтому температура листьев мало изменяется даже в очень теплые дни. Транспирация – основной двигатель водного тока по растению. У некоторых растений, например злаков, созревание семян идет при уменьшении влажности тканей. Этому способствует интенсивная транспирация. Существует определенная связь между транспирацией и газообменом листьев, зависящих от состояния устьиц.