Современные представления о механизмах формированиявременныхсвязей.

Условные рефлексы – приобретенная реакция организма, формирующаяся на базебезусловного рефлекса при сочетании ранее индифферентного (условного) раздражителя сраздражителем,вызывающимбезусловныйрефлекс.Условныерефлексыобеспечивают

прогностическую функцию мозга (предвидение событий) и позволяют заблаговременноподготовитьсякнаступлению важногодляорганизмасобытия,отражаютвременную

организациюмира.

       ОсновныеправилаобразованияУР:

- нормальное состояние ЦНС: поддержание оптимального уровня активации, состояниебодрствования;

- предшествованиеусловногосигналабезусловномураздражению;

- неоднократноесочетаниеусловногоибезусловногораздражителей(УРможет

образоваться и при однократном сочетании условного и безусловного раздражителей, еслипри этом имеется сильное эмоциональное подкрепление, например, при действии болевогораздражителя);

- физиологическая значимость (сила) условного раздражителя должна быть слабеебезусловногораздражителя(однакосилаусловногораздражителядолжнабыть

достаточной,чтобывызватьориентировочныйрефлекс;условныйрефлексможет

вырабатываться и на слабые неосознаваемые раздражители, но при этом они должныдействовать на фоне сильного эмоционального возбуждения, связанного с этимираздражителями);

- исключение других посторонних раздражений, так как они вызывают ориентировочныйрефлекс иторможениеобразованияусловногорефлекса.

       СвойстваУР:

- сигнальность–предупреждаютобезусловномрефлексе,важномдляорганизмасобытии;

- обязательноеучастиевысших(корковыхиподкорковых)отделовголовногомозга;

- расширениедиапазонаприспособительныхреакцийорганизма;

- индивидуальныйхарактер,ненаследуется.

       КлассификацияУР.

Классификация по характеру безусловного подкрепления.Попотребностям организма:

- витальные(пищевые,оборонительные,регуляциисна);

- зоосоциальные(половые,родительские,территориальные);

- саморазвития или идеальные (игровые, имитационные, исследовательские).Поналичию илиотсутствиюподкрепления:

- положительныеилиподкрепляемые;

- отрицательные или неподкрепляемые (условный сигнал приобретает свойствотормозного).

Повидуподкрепления:

- первогопорядка(подкреплениеусловногосигналабезусловнымраздражителем);

- второго или более высоких (у человека более третьего) порядков – вырабатываются набазеподкреплениядругимиусловнымирефлексамипервогоилипоследующегопорядков;

- инструментальные рефлексы – для получения подкрепления необходимо совершитьактивныепроизвольные движения (например,нажатие педали).

Классификацияпохарактеруусловногосигнала:

Повидурецепторов,воспринимающихусловныйсигнал:

- экстероцептивные;

- интероцептивные.

Поприродеусловногосигнала:

- натуральные, образующиеся на естественные признаки безусловного раздражения (напр,запахпищи);

- искусственные условные рефлексы, образующиеся на признаки, которые не являютсясвойством безусловного раздражения (напр, пищевой рефлекс на включение лампочки).Поструктуре условногосигнала:

- напростыераздражители(звук,свет);

- на комплексные раздражители (на сочетание сигналов: комплекс одновременных иличастичноперекрывающихся раздражителей);

- рефлексы на цепные раздражители (в отличие от комплексных раздражителей здесьраздражителиотделеныдруготдруганекоторойпаузой;вырабатываетсякомплекс

последовательных условных рефлексов на следующие друг за другом сигналы –динамическийстереотип).

Классификация по соотношению времени действия условного и безусловногораздражителей:

Наличные рефлексы (в этом случае условный сигнал и безусловное раздражение хотя бычастичносовпадают повременидействия).

Следовые рефлексы (подкрепление применяется после прекращения действия условногосигнала;междуусловнымибезусловнымсигналамиразрыв повременисоставляетот

несколькихсекундпо5минут,чтосоответствуетдлительностикратковременнойпамяти).

Временная связь - это совокупность нейрофизиологических, биохимических иультраструктурных изменений в мозге, возникающих в процессе совместного действияусловногоибезусловногораздражителей.И.П.Павловвысказалпредположение,чтопри

выработке условного рефлекса происходит формирование временной нервной связи междудвумя группами клеток коры - корковыми представительствами условного и безусловногорефлексов. Возбуждение от центра условного рефлекса может передаваться к центрубезусловногорефлекса от нейрона к нейрону.

Следовательно, первыйпутьобразования временнойсвязимеждукорковыми

представительствами условного и безусловного рефлексов является внутрикорти-кальным.Однако при разрушении коркового представительства условного рефлекса выработанныйусловныйрефлекссохраняется.По-видимому,образованиевременнойсвязиидетмежду

подкорковым центром условного рефлекса и корковым центре-безусловного рефлекса. Приразрушении коркового представительства безусловного рефлекса условный рефлекс такжесохраняется.Следовательно,выработкавременнойсвязиможетидтимеждукорковым

центромусловногорефлексаиподкорковьгцентромбезусловногорефлекса.

Разобщение корковых центров условного и безусловного рефлексов путем пересечениякорымозга не препятствуетобразованиюусловного рефлекса.

Это свидетельствует о том, что временная связь может образоватьс между корковымцентром условного рефлекса, подкорковьг центром безусловного рефлекса и корковымцентромбезусловного рефлекса.

Имеютсяразличныемнения повопросуомеханизмахобрсзования временнойсвязи.

Возможно,образованиевременносвязипроисходитпопринципудоминанты.Очаг

возбуждения с безусловного раздражителя всегда сильнее, чем от условного, так какбезусловный раздражитель всегда биологически более значим для животного. Этот очагвозбужденияявляетсядоминантным,следовательнопритягиваетксебевозбуждениеот

очага условного раздражения. Если возбуждение прошло по каким-либо нервным цепям, товследующийразонопоэтимпутямпройдетзначительнолегче(явление "проторения

пути"). В основе этого лежат: суммация возбуждений, длительное повышение возбудимостисинаптическихобразований,увеличениеколичества медиаторавсинапсах,увеличение

образования новых синапсов. Все это создает структурные предпосылки к облегчениюдвижениявозбужденияпо определенным нейронным цепям.

Другимпредставлениемомеханизмеформированиявременнойсвязиявляется

конвергентная теория. В ее основе лежит способность нейронов отвечать на раздраженияразных модальностей. По представлениям П.К.Анохина, условный и безусловныйраздражителивызываютраспространеннуюактивациюкорковыхнейроновблагодаря

включению ретикулярной формации. В результате восходящие сигналы (условного ибезусловного раздражителей) перекрываются, т.е. происходит встреча этих возбуждений наодних и тех же корковых нейронах. В результате конвергенции возбуждений возникают истабилизируются временные связи между корковыми представительствами условного ибезусловногораздражителей.

 

49. Условный рефлекс как форма приспособления организма кизменяющимсяусловиямсуществования.Закономерности

Образования и проявления условных рефлексов. Классификацияусловныхрефлексов.

Приспособление животных и человека к изменяющимся условиям существования вовнешнейсредеобеспечиваетсядеятельностьюнервнойсистемыиреализуетсячерез

рефлекторную деятельность. В процессе эволюции возникли наследственно закрепленныереакции(безусловныерефлексы),которыеобъединяютисогласовываютфункции

различных органов, осуществляют адаптацию организма. У человека и высших животных впроцессе индивидуальной жизни возникают качественно новые рефлекторные реакции,которые И. П. Павлов назвал условными рефлексами, считая их самой совершенной формойприспособления.

Втовремякакотносительнопростыеформынервнойдеятельностиопределяют

рефлекторную регуляцию го-меостаза и вегетативных функций организма, высшая нервнаядеятельность (ВНД) обеспечивает сложные индивидуальные формы поведения визменяющихся условиях жизни. ВНД реализуется за счет доминирующего влияния коры навсенижележащиеструктурыцентральнойнервнойсистемы.Основнымипроцессами,

динамичносменяющимидругдругавЦНС,являютсяпроцессывозбужденияиторможения.

В зависимости от их соотношения, силы и локализации строятся управляющие влияниякоры.функциональнойединицейВНДявляетсяусловныйрефлекс.

Условный рефлекс - это сложная многокомпонентная реакция, которая вырабатывается набазе безусловных рефлексов с использованием предшествующего индифферентногораздражителя.Онимеетсигнальныйхарактер,иорганизмвстречаетвоздействие

безусловногораздражителяподготовленным.Например,впредстартовыйпериод

происходит перераспределение крови, усиление дыхания и кровообращения, и когдамышечнаянагрузка начинается, организмуже кнейподготовлен.

Длявыработкиусловногорефлексанеобходимо:

1) наличие двух раздражителей, один из которых безусловный (пища, болевойраздражитель и др.), вызывающий безусловно-рефлекторную реакцию, а другой - условный(сигнальный), сигнализирующий о предстоящем безусловном раздражении (свет, звук, видпищиит.д.);

2) многократное сочетание условного и безусловного раздра жителей (хотя возможнообразованиеусловногорефлексаприиходнократном сочетании);

3) условныйраздражительдолженпредшествоватьдействиюбезусловного;

4) вкачествеусловногораздражителяможетбытьиспользованлюбойраздражитель

внешней или внутренней среды, который должен быть по возможности индифферентным,не вызывать обронительной реакции,не обладать чрезмерной силой и способен привлекатьвнимание;

5) безусловный раздражитель должен быть достаточно сильным,впротивном случае временнаясвязьне сформируется;

6) возбуждение от безусловного раздражителя должно быть более сильным, чем отусловного;

7) необходимо устранить посторонние раздражители, так как они могут вызыватьторможениеусловногорефлекса;

8) животное,укотороговырабатываетсяусловныйрефлекс,должнобытьздоровым;

9) при выработке условного рефлекса должна быть выражена мотивация, например, привыработке пищевого слюноотделительного рефлекса животное должно быть голодным, усытого- этот рефлексне вырабатывается.

Условныерефлексылегчевырабатыватьнаэкологическиблизкиеданномуживотному

воздействия. В связи с этим условные рефлексы делятся на натуральные и искусственные.Натуральные условные рефлексы вырабатываются на агенты, которые в естественныхусловияхдействуютвместес раздражителем,вызывающим безусловныйрефлекс

(например, вид пищи, ее запах и т.д.). Все остальные условные рефлексы искусственные, т.е.вырабатываются на агенты, в норме не связанные с действием безусловного раздражителя,например,пищевойслюноотделительныйрефлексна звонок.

Физиологической основой для возникновения условных рефлексов служит образованиефункциональныхвременныхсвязейввысшихотделахЦНС.

 

Классификация–см. 48

 

50. Видыторможенияусловныхрефлексов.Современные