Динамической локализации функций. Функциональная асимметриякорымозгачеловека

Высшимотделом ЦНС являетсякорабольшогомозга(кора большихполушарий). Она

обеспечивает совершенную организацию поведения животных на основе врожденных иприобретенныхвонтогенезе функций.

Морфофункциональнаяорганизация

Корабольшогомозгаимеетследующиеморфофункциональныеособенности:

— многослойностьрасположениянейронов;

— модульныйпринципорганизации;

— соматотопическаялокализациярецептирующихсистем;

— экранность, т. е. распределение внешней рецепции на плоскости нейронального полякорковогоконца анализатора;

— зависимостьуровняактивностиотвлиянияподкорковых структур и ретикулярнойформации;

— наличиепредставительствавсехфункцийнижележащихструктурЦНС;

— цитоархитектоническоераспределениенаполя;

— наличие в специфических проекционных сенсорных и моторнойсистемахвторичныхитретичныхполейсассоциативнымифункциями;

— наличиеспециализированныхассоциативныхобластей;

— динамическая локализация функций, выражающаяся в возможности компенсацийфункцийутраченныхструктур;

— перекрытиевкоребольшого мозга зонсоседнихпериферическихрецептивныхполей;

— возможностьдлительногосохраненияследовраздражения;

— реципрокнаяфункциональнаявзаимосвязьвозбудительныхитормозныхсостояний;

— способностькиррадиациивозбужденияиторможения;

— наличиеспецифическойэлектрическойактивности.

Глубокие борозды делят каждое полушарие большого мозга на лобную, височную,теменную, затылочную доли и островок. Островок расположен в глубине сильвиевойбороздыизакрытсверхучастямилобнойитеменнойдолеймозга.

Корабольшогомозгаделитсянадревнюю(archicortex),старую(paleocortex)иновую

(neocortex). Древняя кора наряду с другими функциями имеет отношение к обонянию иобеспечениювзаимодействиясистеммозга.Стараякоравключаетпояснуюизвилину,

гиппокамп.Уновойкорынаибольшееразвитиевеличины,дифференциациифункций

отмечается у человека. Толщина новой коры колеблется от 1,5 до 4,5 мм и максимальна впереднейцентральнойизвилине.

Функции отдельных зон новой коры определяются особенностями ее структурно-функциональнойорганизации,связямис другимиструктурамимозга,участиемв

восприятии, хранении и воспроизведении информации при организации и реализацииповедения,регуляциифункцийсенсорныхсистем, внутреннихорганов.

Особенности структурно-функциональной организации коры большого мозга обусловленытем,чтовэволюциипроисходилакортикализацияфункций,т.е.передачакоребольшого

мозга функций нижележащих структур мозга. Однако эта передача не означает, что кораберетнасебявыполнение функцийдругихструктур.Еерольсводитсяккоррекции

возможных нарушений функций взаимодействующих с ней систем, более совершенного, сучетом индивидуального опыта, анализа сигналов и организации оптимальной реакции наэтисигналы, формированиевсвоихивдругих заинтересованныхструктурахмозга

памятных следов о сигнале, его характеристиках, значении и характере реакции на него. Вдальнейшем, по мере автоматизации реакция начинает выполняться подкорковымиструктурами.

Особенностьюкорковыхполейявляетсяэкранныйпринципихфункционирования.Этот

принцип заключается в том, что рецептор проецирует свой сигнал не на один нейрон коры,а на поле нейронов, которое образуется их коллатералями и связями. В результате сигналфокусируется не точка в точку, а на множестве разнообразных нейронов, что обеспечиваетегополныйанализивозможностьпередачивдругие заинтересованныеструктуры.

Вкоревходныеивыходныеэлементывместесозвездчатымиклеткамиобразуюттак

называемые колонки — функциональные единицы коры, организованные в вертикальномнаправлении.Доказательствомэтогослужитследующее:еслимикроэлектродпогружать

перпендикулярно в кору, то на своем пути он встречает нейроны, реагирующие на один видраздражения,еслижемикроэлектродвводитьгоризонтальнопокоре,тоонвстречает

нейроны,реагирующиенаразныевидыстимулов.

Соседние колонки имеют взаимосвязи, организующие участки множества колонок ворганизации той или иной реакции. Возбуждение одной из колонок приводит кторможению соседних.

Каждая колонка может иметь ряд ансамблей, реализующих какую-либо функцию повероятностно-статистическомупринципу.Этотпринципзаключаетсявтом,чтопри

повторном раздражении в реакции участвует не вся группа нейронов, а ее часть. Причемкаждый раз часть участвующих нейронов может быть разной по составу, т. е. формируетсягруппа активных нейронов (вероятностный принцип), среднестатистически достаточнаядляобеспечения нужнойфункции(статистическийпринцип).

Сенсорныеобласти

Корковыеконцыанализаторовимеютсвою топографиюинанихпроецируются

определенные афференты проводящих систем. Корковые концы анализаторов разныхсенсорныхсистемперекрываются.Помимоэтого,вкаждойсенсорнойсистемекоры

имеются полисенсорные нейроны, которые реагируют не только на «свой» адекватныйстимул,но ина сигналыдругихсенсорныхсистем.

Кожная рецептирующая система, таламокортикальные пути проецируются на заднююцентральнуюизвилину.Здесьимеетсястрогоесоматотопическоеделение.Наверхние

отделы этой извилины проецируются рецептивные поля кожи нижних конечностей, насредние—туловища, нанижние отделы —руки,головы.

Назаднююцентральнуюизвилинувосновномпроецируютсяболеваяитемпературная

чувствительность. В коре теменной доли (поля 5 и 7), где также оканчиваются проводящиепути чувствительности, осуществляется более сложный анализ: локализация раздражения,дискриминация,стереогноз.

При повреждениях коры более грубо страдают функции дистальных отделов конечностей,особеннорук.

Зрительная система представлена в затылочной доле мозга: поля 17, 18, 19. Центральныйзрительный путь заканчивается в поле 17; он информирует о наличии и интенсивностизрительногосигнала.Вполях18и19анализируютсяцвет,форма,размеры,качества

предметов. Поражение поля 19 коры большого мозга приводит к тому, что больной видит,нонеузнаетпредмет(зрительнаяагнозия,приэтомутрачиваетсятакже цветоваяпамять).

 

Слуховаясистемапроецируетсявпоперечныхвисочныхизвилинах(извилиныГешля),в

глубине задних отделов латеральной (сильвиевой) борозды (поля 41, 42, 52). Именно здесьзаканчиваютсяаксонызаднихбугровчетверохолмийилатеральныхколенчатыхтел.

Обонятельная система проецируется в области переднего конца гиппокампальнойизвилины(поле34).Кораэтойобластиимеетнешести-,атрехслойноестроение.При

раздражении этой области отмечаются обонятельные галлюцинации, повреждение ее ведетканосмии(потеря обоняния).

Вкусовая система проецируется в гиппокампальной извилине по соседству с обонятельнойобластью коры (поле 43).

Моторныеобласти

Впервые Фритч и Гитциг (1870) показали, что раздражение передней центральнойизвилины мозга (поле 4) вызывает двигательную реакцию. В то же время признано, чтодвигательнаяобластьявляетсяанализаторной.

Впереднейцентральнойизвилинезоны,раздражениекоторыхвызываетдвижение,

представлены по соматотопическому типу, но вверх ногами: в верхних отделах извилины —нижниеконечности, внижних—верхние.

Спереди от передней центральной извилины лежат премоторные поля 6 и 8. Ониорганизуют не изолированные, а комплексные, координированные, стереотипныедвижения. Эти поля также обеспечивают регуляцию тонуса гладкой мускулатуры,пластическийтонусмышцчерезподкорковые структуры.

В реализации моторных функций принимают участие также вторая лобная извилина,затылочная,верхнетеменная области.

Двигательная область коры, как никакая другая, имеет большое количество связей сдругими анализаторами, чем, видимо, и обусловлено наличие в ней значительного числаполисенсорныхнейронов.

Ассоциативныеобласти

 

Всесенсорныепроекционныезоныимоторнаяобластькорызанимаютменее20%

поверхности коры большого мозга (см. рис. 4.14). Остальная кора составляет ассоциативнуюобласть.Каждаяассоциативнаяобластькорысвязанамощнымисвязямис несколькими

проекционными областями. Считают, что в ассоциативных областях происходит ассоциацияразносенсорнойинформации.Врезультатеформируютсясложныеэлементысознания.

Ассоциативные области мозга у человека наиболее выражены в лобной, теменной ивисочнойдолях.

Каждая проекционная область коры окружена ассоциативными областями. Нейроны этихобластейчаще полисенсорны,обладаютбольшимиспособностямик обучению

Повреждение поля 18 приводит к зрительной агнозии. Больной видит, обходит предметы,нонеможет ихназвать.

Полисенсорностьнейроновассоциативнойобластикорыобеспечиваетихучастиев

интеграциисенсорнойинформации,взаимодействиесенсорныхимоторныхобластейкоры.

В теменной ассоциативной области коры формируются субъективные представления обокружающемпространстве,онашемтеле.Этостановитсявозможнымблагодаря

сопоставлениюсоматосенсорной,проприоцептивнойизрительнойинформации.

Лобныеассоциативныеполяимеютсвязислимбическимотделоммозгаиучаствуютв

организации программ действия при реализации сложных двигательных поведенческихактов.

Первойинаиболеехарактернойчертойассоциативныхобластейкорыявляется

мультисенсорностьихнейронов,причемсюдапоступаетнепервичная,адостаточно

обработанная информация с выделением биологической значимости сигнала. Это позволяетформироватьпрограммуцеленаправленногоповеденческогоакта.

Втораяособенностьассоциативнойобластикорызаключаетсявспособностик

пластическим перестройкам в зависимости от значимости поступающей сенсорнойинформации.

Третья особенность ассоциативной области коры проявляется в длительном храненииследовсенсорныхвоздействий.Разрушениеассоциативнойобластикорыприводитк

грубымнарушениямобучения, памяти.Речеваяфункциясвязана какссенсорной, такис

двигательной системами. Корковый двигательный центр речи расположен в заднем отделетретьей лобной извилины (поле 44) чаще левого полушария и был описан вначале Даксом(1835), азатем Брока (1861).

Слуховой центр речи расположен в первой височной извилине левого полушария (поле 22).Этот центр был описан Вернике (1874). Моторный и слуховой центры речи связаны междусобоймощным пучком аксонов.

Речевые функции, связанные с письменной речью, — чтение, письмо — регулируютсяангулярнойизвилинойзрительнойобластикорылевогополушариямозга(поле39).

При поражении моторного центра речи развивается моторная афазия; в этом случаебольной понимает речь, но сам говорить не может. При поражении слухового центра речибольнойможетговорить,излагатьустносвоимысли,нонепонимаетчужойречи,слух

сохранен, но больной не узнает слов. Такое состояние называется сенсорной слуховойафазией. Больной часто много говорит (логорея), но речь его неправильная (аграмматизм),наблюдаетсязаменаслогов, слов(парафазии).

Поражение зрительного центра речи приводит к невозможности чтения, письма.Изолированное нарушение письма — аграфия, возникает также в случае расстройствафункциизаднихотделоввторойлобнойизвилинылевого полушария.

В височной области расположено поле 37, которое отвечает за запоминание слов. Больные споражениямиэтого поля не помнят названия предметов.

Распределениефункцийпообластяммозганеявляетсяабсолютным.Установлено,что

практически все области мозга имеют полисенсорные нейроны, т. е. нейроны, реагирующиена различные раздражения. Например, при повреждении поля 17 зрительной области егофункцию могут выполнять поля 18 и 19. Кроме того, разные двигательные эффектыраздражения одного и того же двигательного пункта коры наблюдаются в зависимости оттекущеймоторнойдеятельности.

 

Если операцию удаления одной из зон коры провести в раннем детском возрасте, когдараспределениефункцийещенежестко закреплено,функцияутраченнойобласти

практически полностью восстанавливается, т. е. в коре имеются проявления механизмовдинамической локализации функций, позволяющих компенсировать функционально ианатомическинарушенные структуры.

Важной особенностью коры большого мозга является ее способность длительно сохранятьследывозбуждения.

 

Следовыепроцессывспинноммозгепослеегораздражениясохраняютсявтечение

секунды; в подкорково-стволовых отделах (в форме сложных двигательно-координаторныхактов,доминантныхустановок,эмоциональныхсостояний)длятсячасами;вкоремозга

следовыепроцессымогутсохранятьсяпопринципуобратнойсвязивтечениевсейжизни.

Это свойство придает коре исключительное значение в механизмах ассоциативнойпереработкиихраненияинформации, накопления базызнаний.

Сохранение следов возбуждения в коре проявляется в колебаниях уровня ее возбудимости;этициклы длятся вдвигательнойобластикоры 3—5 мин,взрительной—5—8мин.

Основные процессы, происходящие в коре, реализуются двумя состояниями: возбуждениеми торможением. Эти состояния всегда реципрокны. Они возникают, например, в пределахдвигательного анализатора, что всегда наблюдается при движениях; они могут возникать имеждуразнымианализаторами.Тормозное влияниеодногоанализаторана другие

обеспечиваетсосредоточенностьвниманиянаодномпроцессе.

Реципрокные отношения активности очень часто наблюдаются в активности соседнихнейронов.

Отношениемеждувозбуждениемиторможениемвкорепроявляетсявформетак

называемоголатеральноготорможения.Прилатеральномторможениивокругзоны

возбуждения формируется зона заторможенных нейронов (одновременная индукция) и онапо протяженности, как правило, в два раза больше зоны возбуждения. Латеральноеторможениеобеспечиваетконтрастностьвосприятия,чтовсвою очередьпозволяет

идентифицироватьвоспринимаемыйобъект.

Помимо латерального пространственного торможения, в нейронах коры после возбуждениявсегда возникает торможение активности и наоборот, после торможения — возбуждение —такназываемая последовательная индукция.

В тех случаях когда торможение не в состоянии сдерживать возбудительный процесс вопределеннойзоне,возникаетиррадиация возбужденияпокоре. Иррадиацияможет

происходить от нейрона к нейрону, по системам ассоциативных волокон I слоя, при этом онаимееточеньмалуюскорость—0,5—2,0м/с.Вдругомслучае иррадиациявозбуждения

возможна за счет аксонных связей пирамидных клеток III слоя коры между соседнимиструктурами,втомчислемеждуразнымианализаторами.Иррадиациявозбуждения

обеспечивает взаимоотношение состояний систем коры при организацииусловнорефлекторногоидругихформповедения.

Наряду с иррадиацией возбуждения, которое происходит за счет импульсной передачиактивности, существует иррадиация состояния торможения по коре. Механизм иррадиацииторможениязаключаетсявпереводенейроноввтормозноесостояниеподвлиянием

импульсов, приходящих из возбужденных участков коры, например, из симметричныхобластейполушарий.

Межполушарная асимметрия (греч. asymmetria — недостаток соразмерности) —неравнозначностьфункцийправогоилевогополушарийголовногомозга.М.а.

эволюционно связана с развитием речи — функции, связанной преимущественно с левымполушарием.

Концепциядоминантностиполушарий,согласнокоторойвовсехгностическихи

интеллектуальных функциях ведущим у «правшей» является левое полушарие, а правоеоказывается«глухиминемым»,просуществовалапочтистолетие.Однакопостепенно

накапливались свидетельства, что представление о правом полушарии как о вто-ростепенном,зависимом,несоответствуетдействительности.Так,убольныхс

нарушениями левого полушария мозга хуже выполняются тесты на восприятие форм иоценку пространственных взаимосвязей, чем у здоровых. Неврологически здоровыеиспытуемые,владеющиедвумяязыками(английскимиидиш),лучшеидентифицируют

английские слова, предъявленные в правом поле зрения, а слова на идиш — в левом. Былсделан вывод, что такого рода асимметрия связана с навыками чтения: английские словачитаютсяслева направо, а словаидиш—справаналево.

Почтиодновременносраспространениемконцепциидоминантностиполушарийстали

появляться данные, указывающие на то, что правое, или второстепенное, полушарие такжеобладает своими особыми способностями. Так, Джексон выступил с утверждением о том, чтовзаднихдоляхправого мозгалокализованаспособностькформированию зрительных

образов.

Повреждение левого полушария приводит, как правило, к низким показателям по тестам навербальныеспособности. Втоже времябольные сповреждением правогополушария

обычно плохо выполняли невербальные тесты, включавшие манипуляции с геометриче-скимифигурами,сборкуголоволомок,восполнениенедостающихчастейрисунковили

фигур и другие задачи, связанные с оценкой формы, расстояния и пространственныхотношений.

Обнаружено,чтоповреждениеправогополушариячастосопровождалосьглубокими

нарушениями ориентации и сознания. Такие больные плохо ориентируются в пространстве,невсостояниинайтидорогук дому.

Межполушарнаяасимметриязависитотфункциональногоуровняпереработки

информации: левое полушарие обладает способностью к переработке информации как насемантическом, так и на перцептивном функциональных уровнях, возможности правогополушарияограничиваются перцептивным уровнем.

Вслучаяхлатеральногопредъявления информацииможновыделитьтриспособа

межполушарныхвзаимодействий,проявляющихсявпроцессахзрительногоопознания.

1. Параллельная деятельность. Каждое полушарие перерабатывает информацию сиспользованиемприсущихемумеханизмов.

2. Избирательная деятельность. Информация перерабатывается в «компетентном»полушарии

3. Совместная деятельность. Оба полушария участвуют в переработке информации,последовательноиграяведущую рольнатехилииныхэтапахэтогопроцесса.

 

 

46. Физиологиявысшейнервнойдеятельности,поведения

Физиология ВНД – раздел физиологии, изучающий функции высшего отдела ЦНС – корыбольших полушарий головного мозга, посредством которой обеспечиваются сложнейшиеотношениявысокоразвитого организмас окружающейвнешнейсредой.

Обеспечивают:

- целесообразноеповедениевменяющихсяусловияхжизни;

- с использованием механизмов памяти для накопления индивидуального опыта с цельюдостиженияполезногорезультата.

СоздательученияоВНД–Павлов.

ОсновныеметодологическиепринципыученияоВНД:

- вероятностный детерминизм – условно рефлекторная деятельность инициируеся нетольковнешнимираздражителями,ноивнутреннимипроцессами–мотивациямии

потребностямиорганизма.

- единство анализа и синтеза – первичное разложение целого на части, единицы, а затемпостепенноесложениецелого изединиц, элементов.

- структурный подход – тенденция связывать определенные компоненты условногорефлексасконкретнымиструктурамимозга.

МетодыисследованияВНД:

- методусловныхрефлексов.

- нейрофизиологическиеметоды

Нейронография (регистрация импульсной активности определенных нейронов с помощьюмикроэлектродов,подведенныхвплотнуюкклетке);

Фоноваяэлектроэнцефалография;

Вызванныепотенциалымозга.

 

Регистрация сверхмедленной активности (например, условно-негативная волна или волаожидания).

- регистрация соматических (электромиография, окулография) и вегетативных (ЧСС, АД, ЧД,кожно-гальваническойреакцииидр.)сдвиговприосуществленииусловныхрефлексов.

- методы перерезки, разрушения, холодового, химического выключения и раздражениямозговыхструктур.

- функциональнаякомпьютернаятомография

 

- тестированиепсихофизическихсвойствчеловека

- нейрофармакологические исследования (классические опыты Павлова и Никифоровскогопо влиянию брома и кофеина на процессы возбуждения и торможения, скорость выработкиусловныхрефлексов), введение нейропептидов

- термоэнцефалоскопия(термокартыметаболическойактивностимозговыхструктур).

СтруктурнаяосноваВНД:

- КБПиприлежащиекнейподкорковыеобразования

- сложныенейрональныецеписобразованием:

разнообразных условных рефлексов, мотиваций и эмоциймыслительнойдеятельностисречевойосновой

волевыеустановки

Поведение — способность животных и, в том числе, человека, изменять свои действия подвлияниемвнутреннихивнешнихфакторов,характерная черта животноготипа

организации. Поведение имеет огромное приспособительное значение, позволяя животнымизбегатьнегативныхфакторовокружающейсреды.

 

47. Безусловные рефлексы и инстинкты, их значение дляприспособительнойдеятельностиорганизма.

Безусловныерефлексы

- врожденные,наследственнопередающиесяреакцииорганизма;

- видовые,т.е.свойственныевсемпредставителямданноговида;

- относительнопостоянны;

- осуществляются в ответ на адекватные раздражители, приложенные к определенномурецептивномуполю;

- могутосуществлятьсянауровнеспинногомозгаимозговогоствола;

- входят в состав сформированного в процессе филогенеза и наследственно передающегосяфондарефлекторныхреакций;

- наихбазевырабатываютсяусловныерефлексы.

Безусловные рефлексы — постоянные врожденные реакции организма на определенныевоздействия внешнего мира, осуществляемые при посредстве нервной системы и нетребующиеспециальныхусловийдля своего возникновения.

Всебезусловныерефлексы

-по степени сложности и выраженности реакций организма разделяют на простые исложные;

-в зависимости от вида реакции — на пищевые, половые, оборонительные, ориентировочно-исследовательские,статокинетические,локомоторные,поддерживающиегомеостазидр.;

-в зависимости от отношения животного к раздражителю — на биологическиположительныеибиологическиотрицательные.

Безусловныерефлексывозникаютглавнымобразомподвлияниемконтактного

раздражения: пищевой безусловный рефлекс— при попадании пищи в рот и воздействии еенарецепторыязыка;оборонительный—прираздраженииболевыхрецепторов.Однако

возникновение безусловных рефлексов возможно и под влиянием таких раздражителей, какзвук,видизапахпредмета.Так,половойбезусловныйрефлекс возникаетподвлиянием

специфического полового раздражителя (вид, запах и другие раздражители, исходящие отсамки или самца). Ориентировочно - исследовательский безусловный рефлекс возникаетвсегдавответна внезапныймалоизвестныйраздражительипроявляетсяобычно в

повороте головы и движении животного в сторону раздражителя. Биологический смысл егозаключаетсявобследованииданногораздражителя ивсейвнешнейокружающей

обстановки.

К сложным безусловным рефлексам относятся такие, которые имеют циклический характерисопровождаютсяразличнымиэмоциональнымиреакциями.Ктакимрефлексамчасто

относятинстинкты.

Безусловные рефлексы служат основой для образования условных рефлексов. Нарушениеили извращение безусловных рефлексов обычно связано с органическими поражениямиголовного мозга; исследование безусловных рефлексов проводится для диагностики рядазаболеванийцентральнойнервнойсистемы.

В формировании целостного поведения животных большую роль играют инстинкты.Частично роль их сохраняется и при формировании поведения человека, но, как правило, впроявленииихдоминируетмыслительнаядеятельность.Человексознательноможет

подавлятьилирезкосглаживатьпроявленияинстинктов.

Инстинкт - это сложная система безусловных рефлексов, которые носят цепной характер,гдеконецоднойрефлекторнойзвенаявляетсяначаломдругой. Посути, инстинкты

являютсякомплексомпростыхбезусловныхрефлексов.Онипроявляются:

целенаправленной приспособительной деятельностью, обусловленной врожденнымимеханизмами.

Инстинкты делятся следующим образом: гостиной (?), или те, которые обеспечиваютфизическое выживание человека (питьевой, пищевой, оборонительный) ролевые, в томчислеполовой,родительский,территориальный,иерархический;саморазвития

(исследовательский, имитационный, игровой). Хотя инстинкты являются видовыми, в нихможнообнаружитьэлементы индивидуальности,обусловленные врожденными

особенностями нервной системы, а также обучением, приобретенным в период предыдущейжизни.

Выраженность инстинкта зависит от многих факторов внешней и внутренней среды (отконкретнойситуации,метаболизма,гормональныхвлияний,процессовмышления).

Фазы проявления инстинктивной деятельности. Строение цепочки рефлекторных актов впроцессе развития инстинкта происходит в две фазы: первая - поисковая, вторая -завершающая.Впервуюфазупроявленияинстинктивного поведениядостаточно

пластичны, зависят от конкретных, реальных условий. Заключительная же фаза, напротив,отмечаетсяжесткимстереотипом,которыйзависит отанатомо-физиологических

особенностей нервной системы. В отличие от первой фазы во вторую фазу приобретенныекомпоненты играют незначительную роль, а нередко отсутствуют совсем. Жесткое видовоеединообразиеинстинктовобеспечивает хранениежизненноважныхфункций,

направленныхнавыживание особиивиданезависимоотслучайныхусловийсреды.

Биологическое значение инстинктов не ограничивается только организацией поведенияживотных.Ониявляютсяэволюционнойосновойформированиясложныхформповедения.

 

48. Условныерефлексы,классификации,методывыработки.