Теория симбиотического происхождения митохондрий

Первичная атмосфера Земли была бескислородной. На планете происходило накопление залежей органического вещества. Биотический круговорот веществ в биосфере, состоящей из одних прокариот, был несовершенен. Прокариоты не способны к заглатыванию своих жертв в связи с отсутствием актина и миозина - белков, обеспечивающих подвижность цитоплазмы эукариот. Прокариоты выделяли ферменты в окружающую среду, происходила экзоферментация ("наружное переваривание"), низкомолекулярные вещества всасывались через плазмалемму. Это обуславливало низкую скорость разложения биомассы, созданной автотрофными прокариотами.

Усовершенствовать биологический круговорот могло только появление микроскопических аэробных хищников, которые бы заглатывали бактерий, возвращая в биосферу углерод, азот, фосфор и другие биогенные элементы. Такими хищниками стали первые эукариоты. Актино-миозиновая система позволяла им образовывать псевдоподии, захватывать ими пищу и формировать пищеварительные вакуоли.

Способность эукариот к фаготрофному питанию предопределила возможность появления у них внутриклеточных симбионтов. Концепция симбиогенеза была сформулирована ещё в начале XX века российскими биологами Мережковским и Фаминицыным. Согласно нынешним представлениям, митохондрии имеют симбиотическое происхождение. Какие прокариоты могли быть предками митохондрий? Среди современных бактерий ближе всего к ним пурпурные несерные альфа-протеобактерии - аэробные фотосинтезирующие бактерии, мембрана которых образует глубокие впячивания, напоминающие кристы митохондрий. Вступив в симбиоз с древними амебоидными эукариотами, протеобактерии утратили способность к фотосинтезу, поскольку необходимые органические вещества они стали получать от хозяина.

с. 1462

БИОГЕНЕЗ МИТОХОНДРИЙ

Процесс, посредством которого в клетке образуются новые митохондрии.

Митохондрии представляют собой обновляющиеся структуры с довольно кратким жизненным циклом (в клетках печени крысы, например, период полужизни митохондрий охватывает около 10 дней). Митохондрии образуются в результате роста и деления предшествующих митохондрий. Деление их может происходить тремя способами: перетяжкой, отпочковыванием небольших участков и возникновением дочерних митохондрий внутри материнской. Делению (репродукции) митохондрий предшествует репродукция собственной генетической системы - митохондриальной ДНК.

Итак, согласно взглядам большинства исследователей, образование митохондрий происходит преимущественно путем саморепродукции их de novo.

Двумембранные органеллы обладают полной системой авторепродукции. Эта система полная в том смысле, что в митохондриях и пластидах открыта ДНК, на которой синтезируются РНК и рибосомы, осуществляющие синтез белков. ДНК в митохондриях представлена циклическии молекулами, не образующими связь с гистонами, в этом отношении – бакт. [сопряжение трансляции и транскрипции????]

Пластиды и митохондрии называют полуавтономными органеллами:

1. Собственный ген. материал в виде кольцевой ДНК

2. "Размножение" бинарным делением независимо от клетки

3. В строме/матриксе находятся прокариотные рибосомы (70S)

4. Нет гистонов

5. Двойная мембрана: внутренняя осталась от прокариот, наружная - собственная, эукариотическая

6. Некоторые белки похожи на аналогичные рибосомальные белки

Хромосомы. Размер невелик. Около 7 мкм. В одну циклическую молекулу митохондрий входит 16-19 т.п.н. Митохондриальная ДНК однородна. Все митохондриальные ДНК представлены копиями, собранными в группы- кластеры. Так, в одной митохондрии печени крысы может быть от 1 до 50 молекул ДНК. Общее количество ДНК на клетку – 1%. Митохондриальная ДНК собрана в зону – нуклеоид, его размер , 0,4 мкм в диаметре. В длинных митохондриях может быть от 1 до 10 нуклеоидов. Митохондрии могут как делиться, так и сливаться друг с другом (fusion-fission - слияние-разделение). Прижизненно нуклеоиды митохондрий могут окрашиваться специальными флуорохромами. Оказалось, что в некоторых культурах от 6 до 60 процентов митоходрий не имеют нуклеоида.

Важно почеркнуть, что рРНК и рибосомы митохондрий резко отличны от цитоплазматических . В цитоплазме – 80S рибосомы, митохондрии содержат рибосомы 70S (растения. Животные -50????????). Состоят из 30S и 50S. Содержат 16S и 23S РНК.

Рибосомные РНК синтезируются на митохондриальных ДНК. На митохондриальном геноме синтезируется 22 тРНК. Кроме белков окислительного фосфорилирования в митохондрии входят ферменты цикла трикарбоновых кислот, ферменты синтеза ДНК и РНК, ферменты активации аминокислот и другие белки. У человека – 2 рибосомные РНК и всего 13 различных белков.

Большая часть белков митохондрий находится под генетическим контролем со стороны клеточного ядра. Цитохром с образуется в гиалоплазме, а из девяти полипептидных цепей в составе АТФ-синтетазы только одна синтезируется в матриксе митохондрий животных. Митохондриальная ДНК кодирует лишь немногие митохондриальные белки, которые локализованы в мембранах и представляют собой структурные белки, ответственные за правильную интеграцию в митохондриальных мембранах отдельных компонентов.

Большинство митохондриальных белков синтезируется на рибосомах в цитозоле. Эти белки имеют специальные сигнальные последовательности, которые узнаются рецепторами на внешней мембране митохондрий. Эти белки могут встраиваться в них, а затем перемещаться на внутреннюю мембрану. Этот перенос происходит в точках контакта наружной и внутренней мембран, где такой транспорт отмечен. Большинство липидов митохондрий синтезируются в цитоплазме.

ХОНДРИОН!!!!!!!!

митохондриальный ретикулум!!!!

Протеины, участвующие в митохондриальном биосинтезе: Peroxisome proliferator-activated receptor gamma coactivator 1-alpha и -beta (PGC-1alpha и beta), Nuclear respiratory factors (NRF-1 и 2) иmitochondrial transcription factor A (Тfam). - транскрипция

 

 

Митохондрии стареют, утилизируются (аутофагия), формируются новые мтх. Также митохондрии очень чувствительны к различным клеточным стрессам (оксидативный стресс, воспалительный стимул, микробная инфекция итд) что приводит к повреждению митохондрии, и, чтобы поддерживать энергетический баланс, клетка запускает механизмы биогенеза новых митохондрии . (оксидативный стресс - процесс повреждения клетки в рез-те окисления).

Биогенез митохондрий играет защитную роль во время инфекционно-воспалительного процесса путём регулирования апоптоза. Также высокий уровень биогенеза митохондрий наблюдается во время физических нагрузок, как адаптивная реакция организма к высокому расходованию энергии.

В целом можно заключить что формирование новых митохондрий важный процесс для поддержания гомеостаза, защиты от патогенов и повреждении, а также адаптации организма к "необычным" условиям.

 

 

ВПИСАТЬ АПОПТОЗ!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!

 

 

 

ХЛОРОПЛАСТЫ

Пластиды - органоиды растений и некоторых фотосинтезирующих простейших. Жидкая внутренняя среда хлоропласта называется стромой. В ней находятся образованные внутренней мембраной ламеллы - плоские полые трубочки, способные образовывать между собой анастомозы (анастомоз - место соединения отдельных элементов сети). Кроме того, в строме располагаются замкнутые полые тилакоиды, собранные в стопочки - граны. Мембраны тилакоидов и ламелл содержат хлорофилл и каротиноиды. На них происходит световая часть фотосинтеза. В строме у печёночников и водорослей также может находиться пиреноид - место образования крахмала. Геном пластид в основном содержит гены рибосом, РНК и части тилакоидных белков. Часть генов пластид находится в ядре эукариотической клетки.

Теория симбиогенеза - теория, объясняющая происхождение митохондрий, пластид и гидрогенесом (у инфузорий) в клетке. Предложена К.С. Мережковским в 1905 году.

СУЩНОСТЬ????????

Хлоропласты Chromalveolata считаются результатом двух последовательных симбиозов: эукариотическая клетка красной или зелёной водоросли фагоцитировала цианобактерию, а потом была фагоцитирована предком Chromalveolata. Поэтому хроматофоры, к примеру, бурых водорослей, окружены 3 или 4 мембранами (4 в случае, если хлоропласт находится внутри ЭПР). Редуцированное ядро красной или зелёной водоросли называется нуклеоморфом. Предками пластид считаются цианобактериями.

 

Все пластиды данного вида растений несут множественные копии одного и того же относительно небольшого генома. Также все пластиды окружены оболочкой, состоящей из двух концентрических мембран.

Лейкопласты — это пластиды, присутствующие во многих эпидермальных и внутренних тканях, которые не становятся зелеными и фотосинтезирующими. Лейкопласты — это не просто большие пропластиды. Распространенным типом лейкопластов являются амилопласты (рис. 14.34, б), которые накапливают полисахарид крахмал в запасающих тканях — он служит источником сахаров в будущем. В некоторых растениях, например в картофеле, амилопласты способны достигать размеров средней животной клетки. [на солнце лейкопласты могут превращаться в хлоропласты] Пластиды служат не только для фотосинтеза и запасания питательных веществ. Растения также используют свои пластиды для компартментализации промежуточного метаболизма. Синтез пуринов и пиримидинов, большей части аминокислот и всех жирных кислот протекает в пластидах, тогда как в животных клетках эти соединения синтезируются в цитозоле.