МОТОРНЫЕ БЕЛКИ - ДИНЕИНЫ И КИНЕЗИНЫ

(на примере изучения гигантского аксона кальмара)

Белки, ответственные за движение вакуолей, мелких пузырьков вдоль мт.

Кинезин отвечает за аксональный транспорт.

Молекулярный вес 300 тыс., состоит из двух тяжёлых полипептидных цепей и нескольких лёгких. Каждая тяжёлая цепь образует глобулярную головку, которая при ассоциации с мт обладает АТФазной активностью. Лёгкие цепи связываются с мембранами пузырьков или др. частиц. При гидролизе АТФ изменяется конформация кинезина, частица перемещается к +-концу мт. Если иммобилизовать молекулы кинезина и добавить свободные мт, то мт начнут перемещаться. Если иммобилизовать мт и добавить мембранные пузырьки, связанные с кинезином, пузырьки начнут движение вдоль мт.

Многие из кинезинов связываются специфически со своими грузами: только митохондриями / синаптическими пузырьками и т.д. Кинезины связываются с мембранами через мембранные белковые комплексы - кинектины.

 

За ретроградный транспорт в аксоне отвечает белок динеин.

Динеин состоит из двух тяжёлых полипептидных цепей - головок, взаимодействующих с мт. Динеины делятся на цитозольные - участвующие в переносе вакуолей и хромосом, и аксонемные - отвечающие за движение ресничек и жгутиков.

 

Таким образом, в цитоплазме движение осуществляется по принципу скользящих нитей, только вдоль мт перемещаются не нити, а короткие молекулы - движители. Комплекс микротрубочка+движитель обладает высокой АТФазной активностью.

 

Наличие разнонаправленных моторых белков (+-направленных кинезинов и --направленных динеинов) обеспечивает возможность транспорта в клетке её компонентов как от периферии к центру (эндоцитозные вакуоли), так и от центра к периферии (вакуоли ЭПР). Такая полярность создаётся за счт организации системы мт.

 

 

РЕСНИЧКИ И ЖГУТИКИ

Реснички и жгутики состоят из длинного пучка мт, окружённого ПМ. Реснички и жгутики служат не только для передвижения одноклеточного организма, но и, к примеру, в трахее для удаления слизи и дерписа (обломочного материала), в яйцеводе для транспортировки яйцеклетки из яичника в матку, в мозгу для циркуляции цереброспинальной жидкости.

	Жгутики (флагеллы)	Реснички (цилии)
Длина	Длиннее (10-200 мкм)	Короче (10-15 мкм)
Число на клетку	Обычно меньше 10	Велико, сотни
Биение	Спиральное, "винтовое"	Гребное: внешняя часть остаётся жёсткой, основание перегибается

 

 

Для удобства и жгутики, и реснички (по сути тоже жгутики) будем называть жгутиками.

При отделении от клетки жгутики продолжают биться --> движение осуществляется самим жгутиком.

После удаление ПМ жгутик продолжает биться, пока есть запас АТФ --> движения обеспечиваются белковым содержимым жгутика и энергией АТФ.

Внутренний белковый компонент жгутика - аксонема, состоящая из девяти наружных дуплетом мт, окружающих пару центральных мт (9+2). Каждый дуплет аксонемы из полной мт А (13 протофиламентов) и неполной мт В (10-11 протофиламентов, связана со стенкой А). Центральная пара мт из 13 протофиламентов. +-концы мт направлены к концу жгутика, а --концы - к его основанию. Дуплеты мт соединены между собой белком нексином, а с центральными мт радиальными спицами. Спицы и их головки содержат 17 различных полипептидов. Головки расположены ближе к центральной паре мт (к муфте???). Динеин связывает дуплеты мт (хвостовой домен связывается с А одного дуплета, а головной - с В следующего).

В основании жгутика располагается базальное тельце, имеющее строение центриоли. Строение центриоли: 9 триплетов мт образуют полый цилиндр. Первая мт (А) из 13 протофиламентов, вторая (В) и третья (С) из 11 протофиламентов, вплотную примыкают к соседям. Каждый триплет располагается к радиусу под углом 40. От А отходят динеиновые ручки. Внешний вырост направлен к С соседнего триплета, а внутренний - к центру цилиндра. Трубочки А и В - матрицы для сборки 9 наружных дуплетов мт аксонемы. Базальное тело служит для прикрепления аксонемы к телу клетки.

В основании ресничек и жгутиков часто встречаются исчерченные корешки, или кинетодесмы, представляющие собой пучки тонких (6 нм) фибрилл, обладающих поперечной исчерченностью (рис. 293). Часто такие исчерченные кинетодесмы простираются от базальных телец вглубь цитоплазмы по направлению к ядру.

 

В ресничном эпителии позвоночных множественные базальные тельца возникают вокруг так называемых дейтеросом– аморфных электронноплотных структур размером от 60 до 700 нм, по периферии которых происходит закладка множественных зачатков базальных телец. Вокруг одной дейтеросомы образуются до десятка новых базальных телец. Они затем мигрируют к плазматической мембране и принимают участие в образовании аксонем.

 

Термин "ундулиподия" имеет в разных источниках различное толкование (жгутик/общее название жгутиков и ресничек эукариот/внешняя, внеклеточная часть жгутика.

Являются двигательными приспособлениями у части эукариотических клеток, отличаются по строению от жгутиковидных образований. Ундулиподии покрыты снаружи мембраной, которая представляет собой единое целое с плазмалеммой клетки. Движение ундулиподий может осуществляться автономно, они способны двигаться и после отделения от клетки. На поперечном срезе 9 пар микротрубочек образуют кольца, а 2 дополнительные микротрубочки располагаются в центре кольца (организация 9+2). Ундулиподии отходят от цилиндрических структур - кинетосом.

Кинетосома (базальное тело) - внутриклеточная часть жгутика. В кинетосоме структура аксонемы меняется. Центральные микротрубочки заканчиваются в аксиальном зерне, а периферические дублеты становятся триплетами. У кинетосом на поперечном срезе заметно лишь периферическое кольцо микротрубочек, собранное по три (организация 9+0). На определённых стадиях жизненного цикла кинетосомы могут играть роль центриолей и являются центрами организации микротрубочек (ЦОМТ).

Корешковая система - структура, служащая для закрепления кинетосомы в клетке. Корешковая система представлена исчерченными корешками (поперечная исчерченность возникает за счёт белков центрина и ассамблина) и микротрубочками. Иногда часть корешковой системы редуцируется. Так, у многоклеточных она представлена только исчерченными корешками, а у воротничковых жгутиконосцев - лишь микротрубочками.

Мастигонема - белково-полисахаридная структура, выделяемая комплексом Гольджи на поверхности растущего жгутика, часто возникает для увеличения сцепления с окр. средой. Мастигонема состоит из расширенного основания, средней части и окончания. Как правило, мастигонемы несёт длинный жгутик.

ДВИЖЕНИЕ ?????????

у эукариот жгутики движутся за счет продольного скольжения дуплетов микротрубочек