Механизм движения с помощью жгутиков эукариотических клеток.

При движении ресничек не происходит изменения их длины, они изгибаются и бьются. Механически отдельные реснички способны к биению в присутствии АТФ. При отделении ресничек базальные тельца остаются в теле клетки. Это означает, что для механической работы ресничек базальное тело не нужно, а только аксонема участвует в генерации движения. За движение отвечают динеиновые ручки. Это небольшие белковые компоненты, состоящие из 9-12 полипептидных цепей, содержащие 2-3 полярные головки, связанные в общий корешок гибкими хвостами. Каждая головка динеина обладает АТФазной активностью, которая возрастает примерно в 6 раз при ассоциации с МТ. При добавлении АТФ ручки начинают увеличиваться в длину до девяти раз и одновременно утончаются. В ЭМ видно, что такая аксонема увеличилась в длину за счет смещения пар МТ одна относительно другой. Другими словами, произошло продольное скольжение дуплетов один относительно другого, аналогично тому, что происходит при сокращении саркомеров в мышце: скольжение миозиновых нитей относительно актиновых. В случае динеина повторные циклы ассоциации с субъединицами тубулина, изменения конформации при связывании АТФ и его гидролизе, вызывают перемещение головок вдоль микротрубочки от плюс-конца к минус-концу. При этом соседний дуплет двигается к верхушке реснички. Когда ресничка содержит все компоненты и дуплеты микротрубочек связаны друг с другом и с центральной парой МТ, такие кооперативные смещения дуплетов приводят к изгибу. Как регулируется последовательное смещение – не ясно.

Рост ресничек, удлинение МТ их аксонем осуществляется на вершине ресничке (там плюс-конец). Образование аксонемы ресничек идет за счет роста А-и В-микротрубочек центриолей, которые в этом случае становятся базальным тельцем. В простейшем случае при образовании одиночных ресничек или так называемых первичных ресничек материнская центриоль подходит к ПМ своим дистальным торцом , связывается с ней своими придатками. В это время начинается рост МТ на плюс-концах А- и Б-микротрубочке триплетов. Возникают девять дублетов МТ аксонемы, которые, наращиваясь, вытягивают ПМ, образуя ресничку. Две центральные МТ возникают в связи с плотным веществом, лежащим на границе бывшей центриоли и выроста ПМ. При образовании многоресничных клеток происходит многочисленная репликация центриолей и образование многочисленных ресничек. В ресничном эпителии позвоночных множественные базальные тельца возникают вокруг так называемых дейтеросом – аморфных структур размером от 60 до 700 нм, по периферии которых происходит закладка множественных зачатков базальных телец. Вокруг отдой дейтеросомы образутеся до десятка новых базальных телец. Затем они мигрируют к ПМ и принимают участие в образовании аксонем. Необходимо заметить, что клетки с множеством ресничек теряют способность к делению и не могут выходить из G0-стадии клеточного цикла.

Первичные реснички

Существуют формы ресничек, не обладающие подвижностью. Первичные реснички - неподвижные органеллы, обнаружены почти во всех клетках позвоночных, кроме кровяных. В отличие от подвижных ресничек, у клеток обычно одна первичная ресничка. Её аксонема не содержит центральной пары мт (9+0). Снаружи выглядят так же, как и обычные реснички. В первичных ресничках могут быть локализованы различные рецепторы. Таким образом, первичные реснички могут играть роль антенн, улавливающие изменения в окр. среде и передающие эту информацию в клетку.

Образование ресничек

Рост нового жгутика происходит на +-концах мт аксонемы. Сборка занимает менее часа и предполагает, что необходимые компоненты аксонемы должны транспортироваться на концы структур и по мере роста собираться в аксонемы. Этот транспорт осуществляется в больших белковых комплексах и называется интрафлагеллярный транспорт ( IFT ) , осуществляется с участием кинезина. ITF по направлению к телу клетки (к --концу мт) осуществляется за счёт цитоплазматического динеина, но функционального значения не имеет.

1. Смещение нескольких предварительно дуплицированных центриолей к поверхности клетки;

2. Рост ресничных "почек" от центриолей; Образование коротких мт периферических дублетов и центральной пары (матрица - А- и В-микротрубочки дуплетов базального тельца). Нарастание аксонемы происходит на дистальном конце (+-конец мт).

3. Вероятно, синтезированные в цитоплазме тубулины перемещаются к дистальному концу реснички и включаются в растущие мт.

Если удалить один из жгутиков, то по мере его роста второй будет укорачиваться так, как если бы происходило перераспределение материалов между двумя жгутиками.

Часто рост ресничек начинается от одной из центриолей в глубине клетки. При этом около дистального конца центриоли появляется вакуоль, в которую как бы врастает ресничка. Мембрана вакуоли образует наружную мембрану реснички, которая после выхода реснички на поверхность станет частью ПМ.

Таким образом, реснички развиваются за счёт активации центриоли, которая индуцирует рост аксонемы и сама становится базальным тельцем. Неизвестны случаи нахождения ресничек с нормальной аксонемой, у которых в основании не было базального тельца.