При митозе главные роли принадлежат хромосомам, аппарату веретена, ПМ.

Микротрубочки, которые соединяют полюса веретена с кинетохорами хромосом, называются кинетохорными. Причём каждый кинетохор при образовании веретена связывается с множеством микротрубочек и образует кинетохорный пучок. Микротрубочки, которые располагаются между полюсами и не присоединяются к кинетохорам, называютсямежполюсными. Часть микротрубочек веретена образует вокруг каждого полюса радиальные структуры, называемые звёздами или астерами. Такие микротрубочки называются астральными.

В животных клетках центром организации микротрубочек является центросома. Поэтому образование веретена деления начинается с разделения и расхождения пары центросом во время профазы. Расхождение центросом в профазе обеспечивают моторные белки динеины . Они закрепляются на внутренней стороне клеточной мембраны и на внешней поверхности ядра. Закреплённые в мембране динеины присоединяются к астральным микротрубочкам и движутся в направлении минус-конца микротрубочки. За счёт этого центросомы перемещаются к противоположным участкам клеточной мембраны и расходятся дальше друг от друга.

Самоорганизация — единственный механизм сборки веретена деления в клетках лишённых центросом ^[9] . Сборка биполярного веретена без участия центросом называется ацентросомальной. Она характерна для высших растений, а также наблюдается при мейозе на ранних стадиях развития некоторых животных.

Самоорганизация веретена начинается после разрушения ядерной мембраны. Цитоплазматические микротрубочки собираются (нуклеируются) вокруг хромосом. Здесь при участии локальных стабилизирующих факторов происходит удлинение накапливающихся микротрубочек. Далее начинается организация микротрубочек с участием трёх групп моторных белков : кинезинов и динеинов.

https://refdb.ru/look/2396770.html

Наиболее простой вид митоза - плевромитоз. При закрытом (ядерная оболочка остаётся интактной) плевромитозе в качестве ЦОМТ - две центриолярные пластинки неопределённой морфологии на внутренней стороне яд. мембраны, от них отходят мт. [простейшие, хитридиевые, зигомицеты, оомицеты, аскомицеты, миксомицеты]. При полузакрытом плевромитозе яд. оболочка разрушается на полюсах сформированного веретена.

Ортомитоз: ЦОМТ в цитоплазме, с самого начала происходит формирование не полуверетен, а двухполюсного веретена. Бывает открытый, закрытый, полузакрытый.

http://bookre.org/reader?file=480711&pg=308

 

АМИТОЗ

Прямое деление, или амитоз, было обнаружено и описано раньше митоза. Амитоз - деление клетки, у которой ядро находится в интерфазном состоянии. При амитозе не происходит конденсация хромосом и образование веретена деления. Формально амитоз должен приводить к появлению двух клеток, однако чаще всего он приводит к разделению ядра и появлению дву- или многоядерных клеток.

 

Обычно амитоз начинается с изменения формы и числа ядрышек делением перетяжкой (тогда ядрышки приобретают вначале гантелевидную форму) или фрагментацией и увеличением в числе.

Вслед за делением ядрышек или одновременно с ним происходит деление ядер:

1. Фрагментация (множественное деление) - чаще всего;

2. Деление перетяжкой (ядра вначале приобретают гантелевидную форму, а после разрыва перетяжки образуется два ядра);

3. На поверхности ядра образуется рубцевидная инвагинация, насечка, которая, углубляясь внутрь, делит ядро на две части.

Амитоз почти всегда встречается в клетках, обречённых на гибель, дегенерирующих, не способных в дальнейшем дать полноценные элементы (зародышевые оболочки животных, фолликулярные клетки яичника, стенки завязи, эндосперм и др.). Часто амитоз происходит при различных патологических процессах (воспаление, регенерация, злокачественный рост).

 

МЕЙОЗ

 

Три типа мейоза в зависимости от положения в жизненном цикле:

Зиготный (исходный)

Мейоз наступает сразу после оплодотворения, в зиготе [аскомицеты, базидиомицеты, нек. водоросли, споровики и др. организмы, в ж.ц. которых преобладает гаплофаза].

Гаметный

Происходит во время созревания гамет [многоклеточные животные, простейшие, нек. низшие растения др. организмы, в ж.ц. которых преобладает диплофаза, к примеру, зелёная водоросль кодиум].

Промежуточный (споровый)

Совершается во время спорообразования, включаясь между стадиями спорофита и гаметофита [высшие растения]. В органах размножения диплоидных организмов образуются гаплоидные мужские (микроспоры) и гаплоидные женские (макроспоры/мегаспоры) половые клетки. Отличие от предыдущих типов: после мейоза гаплоидные клетки ещё несколько раз делятся во время редуцированной гаплофазы.

В течение профазы первого деления в ядрах созревающих половых клетках происходит специальная перестройка и аранжировка хромосом.

Стадии профазы I :

· Лептотена - стадия тонких нитей

· Зиготена - стадия сливающихся нитей

· Пахитена - стадия толстых нитей

· Диплотена - стадия двойных нитей

· Диакинез - стадия обособления двойных нитей

G 1-фаза

Центромерные и теломерные участки лежат в противоположных зонах ядер.

S -фаза

Репликация ДНК

G 2-фаза

Подготовка к мейотическому делению

Длительность мейоза у быстросозревающих половых клеток (к примеру, сперматозоидов млекопитающих) пропорциональна кол-ву ДНК на гаплоидный набор и времени длительности митотического цикла.

Продолжительность деления клеток во время мейоза больше по сравнению с обычным митозом.

Лептотена

Морфологически напоминает раннюю профазу митоза, но ядра крупнее и хромосомы в виде тонких нитей. 2n кол-во сдвоенных сестринских хроматид.

Характерно появление на тонких хромосомах хромомеров - сгустков хроматина, которые как бы нанизаны в виде бусинок по всей длине хромосомы. Число, размер и расположение хромомеров для каждой хромосомы своё, что позволяет составить морфологические хромосомные карты и использовать их для цитогенетического анализа. Но в основном для составления хромосомных карт используется пахитенная стадия. В лептотене начинается конъюгация гомологичных хромосом. На этой стадии каждая хромосома, двойная после S-фазы, связана вдоль своей поверхности тяжем белковой природы, который в зиготене будет участвовать в образовании синаптонемального комплекса (СК).

Зиготена

Стадия конъюгации гомологичных хромосом (синапсис). Гомологичные хромосомы сближаются и образуют бивалент (=> состоящий из 4-х хроматид). Кол-во бивалентов на ядро = гаплоидному набору хромосом. В зиготене формируется небольшое кол-во специфической ДНК (zДНК). Если в период зиготены подавить ингибиторами этот дополнительный синтез ДНК, конъюгация хромосом прекратится. zДНК закрепляют хромосомы одну вдоль другой, позднее эта связь осуществляется с помощью СК. Объединение гомологичных хромосом чаще начинается в центромерах и теломерах. Осевые тяжи сближаются, между ними появляются связки, формируется СК. По мере сближения СК растёт по принципу "молнии": две ленты объединяются в одну.

Пахитена

Нити толстые, т.к. профазные хромосомы увеличились в толщине в рез-те полной конъюгации.

Кроссинговер - взаимный обмен идентичными участками по длине гомологичных хромосом --> рекомбинация сцепленных генов. В пахитене также происходит синтез небольшого кол-ва ДНК, но с повторяющимися нуклеотидными последовательностями --> восполнение утраченных ДНК.

Активация транскрипционной способности хромосом.

Хромосомы приобретают вид "ламповых щёток" ("ёршиков" для чистки посуды).

Диплотена

Отталкивание гомологов друг от друга, часто начинается в зоне центромер. По мере отталкивания хромосом в бивалентах видны хиазмы - места перекрёста и сцепления хромосом.

Некоторое укорачивание и конденсация хромосом.

Диакинез

Уменьшение числа хиазм, укорачивание бивалентов, потеря ядрышек.

Метафаза I

Выстраивание бивалентов в экваториальной плоскости веретена.

Анафаза I

Расхождение двухроматидных гомологичных хромосом --> по разным клеткам расходятся аллельные гены.

Телофаза I