Изменение частоты генотипов в течение одного поколения при коэффициенте отбора, равном s

 (по Д. С. Фолконеру, 1985 и С. Г. Инге-Вечтомову, 1989).

В числе прочих генотип А₂А₂ - это рецессивная гомозигота с коэффициентом s действующего против нее отбора. Умножение исходной частоты на приспособленность дает частоту каждого генотипа после отбора. При этом частота генотипа записывается как «вклад гамет», чтобы показать, что отбор действует в течение всего жизненного цикла. Заметим, что после отбора сумма частот уже не единица, поскольку при отборе были понесены определенные утраты, характеризуемые величиной s q ².

Чтобы найти частоту гамет А₂, а значит, и частоту гена А₂ у потомков, берем вклад гамет особей А₂А₂ плюс половину вклада особей А₁А₂ и делим на новую сумму (см. уравнение 15.2).Таким образом, новая частота гена будет:

Выражение можно упростить, подставив р = 1 - q. После преобразования получаем:

                                                                                                                 (16.4)

Изменение частоты гена D q ₁, происходящее в результате одного поколения отбора, есть:

D q = q ₁ - q

Подставляя для q ₁ ее выражение из формулы (16.4), после некоторого преобразования получим:

                                                                                                                 (16.5)

Отсюда видно, что действие отбора на частоту гена зависит не только от интенсивности отбора s, но также и от начальной частоты гена q. Если и коэффициент отбора s, и частота гена q малы, то знаменатели стремятся к единице и ими можно пренебречь, а D q выразить в приблизительной форме (Д. С. Фолконер, 1985). Тогда для отбора в обоих направлениях, в отсутствие доминирования, получаем:

                                                                                                                 (16.6)

a при полном доминировании:

                                                                                                                            (16.7)

Hапример, если р = 0,9, а q = 0,1, то при полном доминировании и s = 0,1,

D q = 0,1 × 0,1² × (1 - 0,1)= 0,0009,

q ₁ = 0,1 - 0,0009 = 0,0991.

Скорость устранения доминантных и рецессивных аллелей из популяции различна. И доминантные и рецессивные мутации (аллели) могут быть летальными, полулетальными, определять полную или частичную стерильность, вызывать различные морфологические изменения и физиологическую (биохимическую) недостаточность. Они могут быть с полной или частичной проявляемостью (пенетрантностью) и различной экспрессивностью.

Организмы, несущие летальные доминантные гены или гены стерильности с полным проявлением, устраняются отбором в первом же поколении. Все другие доминантные гены, лишь снижающие жизнеспособность или сокращающие плодовитость, и даже летальные гены, но с не полной пенетрантностью, могут сохраняться в популяции некоторое время и лишь постепенно элиминируются в ряду поколений. Однако полной элиминации этих генов будет противодействовать процесс мутирования - повторного возникновения тех же мутаций. В случае, когда доминантные гены имеют приспособительную ценность, они подхватываются отбором, и их частота в популяции быстро возрастает. То есть, доминантный ген в каждом поколении находится под контролем отбора.

Рецессивные мутации, в отличие от доминантных, могут находиться в популяции в скрытом, гетерозиготном состоянии, накапливаться в ней, создавая огромный мутационный резерв. Чем меньше частота рецессивных аллелей в популяции, тем в большей степени гетерозиготы превосходят в численном отношении рецессивные гомозиготы. Это вытекает из формулы Харди-Вайнберга. Напомним, что число рецессивных гомозигот в популяции составляет q ², в то время как число гетерозигот составляет 2 pq. Чем больше будут устраняться отбором из популяции гомозиготы, тем больше возрастает роль гетерозигот, которые являются поставщиками рецессивных аллелей в последующих поколениях. Следовательно, отбор рецессивных генов оказывается менее эффективным, чем доминантных.

Рассмотрим пример, иллюстрирующий это положение. Предположим, что рецессивные гомозиготы полностью устраняются, т.е. коэффициент отбора для них s =1,00. Такой случай возможен, если гомозиготы летальны или бесплодны. Допустим, что частота такого рецессивного гена в генофонде исходной популяции равна q =0,5. Согласно формуле Харди - Вайнберга, такая популяция будет состоять из 25% А₁А₁, 50% А₁А₂ и 25% А₂А₂.

Рассмотрим динамику изменений генотипов в ряду поколений (табл. 16.4).

Таблица 16.4

Эффективность отбора при полной элиминации рецессивных гомозигот (s =1)

Как показывают данные табл. 16.4 относительная частота гетерозигот в последующих поколениях будет значительно медленнее сокращаться в популяции, чем частота рецессивных гомозигот. Но и полное устранение рецессивных гомозигот в каждом поколении не приводит к окончательному их исчезновению даже в сотом поколении, так как гетерозиготные особи являются постоянными поставщиками гомозиготных рецессивов.

А если рецессив не полностью летален? Если рецессивные гены определяют различную степень понижения жизнеспособности? Тогда коэффициент отбора s будет меньше 1 (s < 1), и тогда элиминация рецессивных аллелей еще более замедляется. Например, как в таблице 16.5, когда первоначальное число гомозиготных особей равно 1%.

Таблица 16.5