Генетический гомеостаз и полиморфизм популяций

Способность популяции восстанавливать в результате саморегуляции определенную частоту генов, временно нарушенную под влиянием эволюционных факторов, называется генетическим или популяционным гомеостазом.

В основе существования генетического гомеостаза на уровне популяции лежат механизмы, обеспечивающие ее способность приспособительно поддерживать свой генетический состав. К ним относятся:

1. Поддержание равновесного состояния популяции по генетическим частотам в соответствии с формулой Харди – Вайнберга;

2. Поддержание определенного темпа и направления мутационного процесса;

3. Поддержание гетерозиготности и полиморфизма.

Об этих механизмах мы говорили в предыдущем изложении. Добавим несколько тезисов к группе механизмов адаптации. Исследуя природные популяции дрозофилы, С. С. Четвериков (1926) показал высокую их насыщенность различными мутациями в гетерозиготном состоянии. Популяции содержат огромное количество разнообразных рецессивных мутаций, различных хромосомных перестроек, концентрации которых меняются в зависимости от размера популяций, условий внешней среды и темпа мутационного процесса.

Насыщенность популяций мутациями обеспечивает резерв наследственной изменчивости. При перемене условий внешней среды и изменении направления отбора резерв мутаций в гетерозиготном состоянии позволяет популяции в более короткие сроки приспособиться к изменившимся условиям за счет изменения генетической структуры. Следовательно, гетерозиготное состояние особей популяции обеспечивает ее приспособительную пластичность. Кроме того, гетерозиготы, как правило, имеют более высокую жизнеспособность, чем гомозиготы. У них шире норма реакции генотипа, то есть больший диапазон приспособительных возможностей, чем у гомозигот, что и обеспечивает их селективное преимущество.

Ч. Дарвин первым обнаружил явление биологической полезности скрещивания. В последующем было установлено, что гетерозиготное состояние генов нередко ведет к повышению мощности и жизнеспособности гибридных форм организмов по сравнению с родительскими формами. Это явление было названо гибридной силой, или гетерозисом.

Напротив, близкородственное скрещивание (инбридинг), повышающее гомозиготность особей в поколениях, часто вызывает депрессию в потомстве, или вырождение. Таким образом, гетерозиготность в популяции является одним из важных механизмов генетического гомеостаза.

Другим адаптационным генетическим механизмом, направленным на обеспечение целостности популяции как единой системы, является наличие в ней наследственного полиморфизма. Полиморфизмом популяции называют существование в ней целого ряда форм, определяемых генотипической изменчивостью и воспроизводящихся при размножении.

Если генотипические различия сопровождаются фенотипическими и гетерозиготы имеют адаптивное преимущество, то в популяции при отборе гетерозигот создается сбалансированный полиморфизм. Сбалансированным полиморфизмом и называется воспроизведение в популяции из поколения в поколение классов особей, различающихся генотипически и фенотипически. Пример полиморфизма - гетеростилия у гречихи, примулы (Primula vulgaris): у половины цветков длинный пестик и короткие тычинки, спрятанные в трубке венчика, а у половины, наоборот, длинные тычинки и короткий пестик, спрятанный в трубке венчика. Это препятствует самоопылению.

При катастрофах полиморфизм смягчает их действие, например, лучший сорт тополя Италии («Слава Италии»), который занимал подавляющее большинство плантаций в начале 60-х годов был почти полностью уничтожен бурой ржавчиной листьев, вызываемой грибом Marssonina brunnea. Во избежание в будущем подобных катастроф в Италии и в других странах Западной Европы была разработана программа диверсификации сортов тополей при создании плантационных насаждений. То есть, создание плантаций, состоящих из смеси нескольких (10 - 20 - 30) лучших клонов и сортов тополя, так называемых поликлональных и полисортовых культур.

Полиморфизм является механизмом поддержания генетической популяции как единой системы. Поэтому это можно рассматривать как проявление генетического гомеостаза, развившегося в процессе эволюции, в результате действия естественного отбора.

О механизмах адаптации см. также главу 19.

 

Вопросы для самопроверки

       1.    Как влияет появление мутации на частоту генов?

       2.    Что происходит с частотой генов, когда они мутируют в обоих направлениях? Покажите это на примере.

       3.    Как действует отбор на нейтральные и полезные мутации? Как быстро происходит сдвиг частоты генов? Покажите это на примере.

       4.    Какие виды естественного отбора по его влиянию на изменчивость признака Вы знаете?

       5.    Что такое коэффициент отбора? Приведите пример.

       6.    Покажите, как происходит изменение частоты гена под действием отбора.

       7.    Как отбор действует на доминантные и рецессивные гены?

8.    Покажите влияние гетерозигот и коэффициента отбора на структуру популяции.

       9.    Сколько необходимо поколений отбора, чтобы достичь определенной величины частоты гена?

       10.  Что такое генетический груз популяции?

       11.  Как происходит изменение генетической структуры популяций под влиянием изоляции? Виды изоляции и примеры.

       12.  Покажите влияние миграции на генетическую структуру популяций. Каковы последствия для малых популяций при разных долях иммигрантов?

       13.  Приведите формулу частоты изучаемого гена по прошествии t поколений миграции.

       14.  Что такое гетерозис?

       15.  Что такое гомеостаз популяции, и какие механизмы его обеспечивают?

       16.  Какие явления и механизмы повышают адаптацию организмов? Что такое сбалансированный полиморфизм?

 

 

Глава 17.