Эффективность отбора по рецессивному признаку в поколениях при разных коэффициентах отбора

Таким образом, при коэффициенте отбора 0,50, т.е. при элиминации из-за пониженной жизнеспособности половины особей, гомозиготных по рецессивному гену, за 20 поколений процент их появления сократится на 3/4, а при s = 0,01 за 20 поколений частота появления гомозигот уменьшается с 1 до 0,97 %, то есть всего на 0,03%.

 Результаты расчетов при разных коэффициентах отбора показывают, почему даже при большом числе поколений не могут быть быстро достигнуты сдвиги в желаемую сторону. Эти же расчеты дают представление о роли рецессивных мутаций в жизни популяции при разных условиях действия естественного отбора.

В общем виде вопрос может быть сформулирован следующим образом: сколько понадобилось бы поколений отбора, чтобы достичь некоторого определенного изменения частоты гена. Ответ на этот вопрос может потребоваться в связи с планами выведения сортов или другими селекционными мероприятиями. Д. С. Фолконер (1985) показывает вывод общей формулы для случая отбора против рецессивного аллеля, когда нежелательный рецессивный гомозиготный генотип элиминируется полностью, то есть s = 1, как в примере, приведенном в таблице 16.4. Это может относиться к естественному отбору против рецессивной летали или к искусственному отбору против нежелательного рецессива при выведении новых сортов. Предполагается также, что мутации отсутствуют.

Выражение для новой частоты гена поколение спустя было дано уравнением (16.4). Подставив в это уравнение s = 1 и обозначая q ₀, q ₁, q _2,........, q_t, соответствующие частоты гена через 0, 1, 2,........, t поколений отбора, получаем

Подставляя выражение для q ₁ и, упрощая, получаем:

так что в общем случае:

                                                                                                                 (16.8)

а число поколений, t, необходимое для изменения частоты гена от q ₀ до q_t  , будет равно:

                                                                                                                 (16.9)

Примеры, приведенные в табл. 16.4 и 16.5 показывают, что когда частота гена низка, отбор может изменять ее лишь очень медленно. Для иллюстрации этого положения можно привести расчет по вероятной эффективности так называемых «евгенических» мер, когда советуют отстранять от размножения тех, кто страдает наследственными дефектами в надежде уменьшить появление таких дефектов в будущих поколениях. В качестве примера можно взять такое довольно безобидное отклонение как альбинизм. Если предположить, что альбинизм вызывается одним рецессивным геном, то, сколько нужно времени для того, чтобы уменьшить частоту альбиносов наполовину?

В настоящее время частота альбиносов в Европе примерно 1/20000. Это соответствует q ₀ ², следовательно, q ₀ = 1/141. Мы хотим уменьшить долю альбинизма до q ² _t = 1/40000, то есть к q_t = 1/200. Тогда из уравнения 16.9 находим:

То есть для уменьшения доли альбиносов наполовину потребуется 59 лет. Принимая, что продолжительность одного поколения 25 лет, на достижение этой скромной цели может уйти около 1500 лет. Поскольку альбинизм определяется не одним геном, и каждый имеет частоту менее, чем 1/141, то в действительности элиминация была бы ещё медленнее. Такие же расчеты по другим отклонениям дадут столь же небыстрый результат.

Разумеется, что в случае растений или домашних животных, элиминацию вредных генов можно немного ускорить, проверяя потомство особей. Анализирующие скрещивания позволят выявить гетерозиготы среди особей, подвергающихся проверке.

С отбором связано еще одно понятие, о котором необходимо хотя бы кратко упомянуть. Когда частота гена меняется в результате отбора, некоторые особи обречены на «генетическую смерть» в том смысле, что им не удается выжить или произвести потомков (Д. С. Фолконер, 1985). Тем самым средняя приспособленность популяции оказывается уменьшенной.

 Часть популяции, обреченная на генетическую смерть, называется грузом, который несет популяция вследствие присутствия в ней вредного гена. Если обозначить величину генетического груза литерой L, то средняя приспособленность популяции будет 1 - L. Среднюю приспособленность и груз можно вывести из данных таблицы 16.3. Средняя приспособленность - это суммарная частота генотипов после отбора, она соответствует знаменателю во всех выражениях (16.4, 16.5 и др.) для q ₁ и D q. Так, если для рецессивного гена средняя приспособленность равна 1 - sq ², то груз будет равен sq ².

Необходимо заметить, что средняя приспособленность в данном случае - это относительная приспособленность по сравнению с популяцией, в которой нет соответствующего вредного гена.