Биологическое разнообразие и закономерности изменчивости лесных древесных растений

       17.1. Понятие о биологическом разнообразии и внутривидовой изменчивости лесных древесных пород

В последние годы в связи с неблагоприятными тенденциями антропогенного влияния на природу, обеднение её биоценотического, видового и внутривидового состава проблема биоразнообразия органического мира приобрела особую актуальность. На Конференции Организации Объединенных Наций по окружающей среде и развитию, состоявшейся в Рио-де-Жанейро (Встреча на высшем уровне “Планета Земля”) в 1992 году, принята специальная конвенция по биологическому разнообразию. Конвенция о биологическом разнообразии была ратифицирована более чем 160 странами и вступила в силу в декабре 1993 г. В ней дано определение понятия биоразнообразия и очерчен круг проблем, связанных с его учетом, сохранением, мониторингом и юридическими обязательствами подписавших её стран, в число которых входит и Россия.

       Дальнейшие уточнения дефиниций, критериев и оценок проводились на международных форумах в Хельсинки (1993), Женеве (1994), Сантьяго (1995), Нью-Йорке (1997) и др.

       Под биоразнообразием в статье 2 «Конвенции о биологическом разнообразии» понимается следующее: “ Биологическое разнообразие означает вариабельность живых организмов из всех источников, включая среди прочего, наземные, морские и иные водные экосистемы и экологические комплексы, частью которых они являются; это понятие включает в себя разнообразие в рамках вида (курсив автора), между видами и разнообразие экосистем” (Convention on Biological Diversity, 1992/1997).

Австралийские исследователи попытались конкретизировать это определение, отметив, что “биоразнообразие имеет отношение к варьированию жизненных форм различных растений, животных и микроорганизмов, генов, которые они содержат, и экосистем, которые они формируют. Это живое богатство является продуктом миллионов лет эволюционной истории” (Biodiversity and its value, 1993/1997).

       Интересные подходы в изучении генетического разнообразия лесных древесных пород развивает шведский ученый Даг Линдгрен (D. Lindgren, 1999) и его школа (более подробно см. гл. 12).

Выделяют несколько уровней биологического разнообразия. Так, А. С. Исаев и др. (1997) вслед за Хейвудом и Бейстом выделяют для экологического, организменного и генетического разнообразия следующие уровни:

       1) для экологического разнообразия – биом, биогеографический район, ландшафт, экосистема, местообитание, ниша, популяция;

       2) для разнообразия организмов – царство, филум, семейство, род, вид, подвид, популяция, индивидуум;

       3) для генетического разнообразия – популяция, индивидуум, гены, нуклеотиды.

       Как видно из этого перечня популяционный уровень характерен для всех трех видов биоразнообразия живой природы. Этот уровень является наиболее важным как с точки зрения эволюции (поскольку является элементарной единицей эволюции – А. В. Яблоков, 1980), так и существования организмов вообще.

Следует отметить, что среди важнейших научных открытий Н. И. Вавилова применительно к рассматриваемой проблеме следует вспомнить два: теория вида как системы и теория параллельной внутривидовой изменчивости или гомологических рядов внутривидовой изменчивости. Эти теории показывают, что изменчивость внутри видов по отдельным признакам может быть настолько значительной, что в состоянии перекрывать по отдельным показателям межвидовую изменчивость и играть ведущую роль, как в естественной эволюции растительного мира, так и в выведении новых хозяйственно ценных форм и сортов.

 Учитывая это, можно отметить, что среди рассмотренных уровней биологического разнообразия наибольшее практическое значение для изучения и сохранения генофонда основных лесообразующих древесных пород северных лесов представляет внутривидовой уровень. Особенно это касается лесов умеренной зоны. Это обусловлено тем, что видовой состав лесных пород здесь невелик, а из-за высокой в наиболее продуктивных типах леса интенсивности рубок существует угроза потери генофонда, особенно его ценной части. Исследования должны включать как оценку внутри- и межпопуляционного разнообразия, так и комплексную оценку лучших фенотипов, включая оценки в местах естественного произрастания (in situ), а также в испытательных культурах, архивах клонов, лесосеменных плантациях и др. (ex situ), с последующим сохранением лучшей хозяйственно ценной части испытанного фонда (более подробно о сохранении генофонда см. главу 18).

На существование внутривидовой изменчивости указывали многие биологи еще в прошлые века. Эта изменчивость обусловлена тремя главными причинами (B. Zobel, J. Talbert, 1984):

1) различиями в условиях местопроизрастания;

2) генетическими различиями между деревьями;

3) взаимодействиями между генотипами деревьев и условиями, в которых они растут.

Некоторые из этих причин предсказуемы и могут быть учтены при лесоразведении, другие же - нет, и требуются определенные усилия по их изучению и использованию. Изменчивость внутри вида проявляется между географическими происхождениями, насаждениями, условиями произрастания насаждений, отдельными деревьями и внутри деревьев.

С. А. Мамаев (1973) выделяет два типа изменчивости древесных растений: внутривидовую и внутриорганизменную, или эндогенную. Внутривидовая изменчивость в свою очередь, подразделяется на несколько форм: индивидуальную, половую, хронографическую (сезонную и возрастную), географическую, экологическую и гибридогенную.

Эндогенная, или метамерная изменчивость – это изменчивость органов (листьев, цветков, плодов, семян, побегов, корней и др.) в пределах особи. Наибольшей метамерной изменчивостью отличаются количественные признаки вегетативных органов (величина годичного прироста побегов, размеры листьев и т.п.)

Индивидуальная изменчивость – это проявление генотипической дифференциации особей в пределах вида. Она обусловлена перекрестными скрещиваниями, мутациями, варьированием условий окружающей среды.

Половая изменчивость обусловлена существованием в популяциях форм, различающихся по полу. У двудомных видов такие формы отличаются очень легко по наличию на деревьях генеративных органов того или иного пола. Нередко с полом связаны частота встречаемости в тех или иных экологических условиях, размеры и устойчивость деревьев. Например, у осины (Populus tremula L.) в центральных частях ареала (Европейская Россия и Прибалтика) соотношение мужских и женских клонов и отдельных особей составляет примерно 1:1, в то время, как на его южных границах (Воронежская обл.) – 4:1. В лучших условиях местопроизрастания преобладают женские особи, в менее благоприятных – мужские. Но даже у однодомных видов может быть четко выражены мужская или женская сексуализация тех или иных побегов, ярусов крон или даже отдельных деревьев (сосна обыкновенная – Pinus sylvestris L.), ясень обыкновенный (Fraxinus excelsior L.) и др.

  Хронографическая или временн`ая изменчивость обусловлена возрастными (онтогенетическими) и сезонными влияниями.

Экологическая изменчивость отражает воздействие на растение определенных факторов окружающей внешней среды (сосна на болотах, сосна на меловых отложениях, дуб на солонцах, ясень на болотах и т. д.) Наследование данных уклонений изучено еще недостаточно.

Географическая изменчивость обусловлена дифференциацией вида в пределах ареала в широтном и меридиональном направлениях. Она проявляется в образовании географических рас или климатипов и обычно является наследственно закрепленной.

Гибридогенная изменчивость проявляется на границе ареалов различных видов в зонах межвидовой гибридизации. При этом в популяции одного вида наблюдается значительная примесь признаков другого вида. Примером могут быть ель финская (гибрид европейской и сибирской), лиственница Чекановского (естественный гибрид сибирской и даурской) и др.

Исследования изменчивости внутри видов необходимы для успешного осуществления программ генетико-селекционного улучшения. Во многих случаях такие исследования в нашей стране уже проведены или начаты. Можно отметить работы с сосной обыкновенной - Pinus sylvestris L. – Л. Ф. Правдин (1964); с елью европейской и сибирской – Picea abies (L.) Karst и Picea obovata Ledeb. – Л. Ф. Правдин (1975); с осиной – Populus tremula L. – А. С. Яблоков (1949, 1963), С. П. Иванников (1959), А. П. Царев (1970), В. Т. Бакулин (1973) и др.; с березой повислой – Betula pendula Roth. – А. Я. Любавская (1978, 1982), А. К. Махнев (1987), С. П. Погиба (1988), А. М. Данченко (1990) и др.; с лиственницей сибирской – Larix sibirica Ledeb. – В. Н. Сукачев (1924), Н. В. Дылис (1947, 1981), А. И. Ирошников (1970, 1978, 2004), Л. И. Милютин (1982) и др.; с лиственницей Сукачева – Larix sucaczewii Dyl. – Н. В. Дылис (1981), В. П. Путенихин (1993) и др.; с сосной кедровой сибирской – Pinus sibirica Du Tour – А. И. Ирошников (1964, 1974), с дубом черешчатым – Quercus robur L. – Л. Ф. Семериков (1986), А. М. Шутяев (1998), В. К. Ширнин (1999) и др.

Как сообщают B. Zobel, J. Talbert (1984), такие работы проведены и в Америке с сосной ладанной (Рinus taeda L.) – Тором; с сосной виргинской (Pinus virginianа Mill.) – Ламбом; с сосной карибской (Pinus caribaea Morelet) – Барнесом и др.

При этих исследованиях, как правило, выделялись те же категории изменчивости, которые описаны и С. А. Мамаевым (1973), а именно:

географическая изменчивость;

экотипическая внутри географических категорий;

популяционная, внутри экотипов;

индивидуальная изменчивость деревьев внутри популяций;

эндогенная изменчивость (внутри деревьев).

Показатели изменчивости характеризуют развитие видовых особенностей лесных древесных пород и указывают на возможность использования их в селекционных программах.