Миграции и их влияние на структуру популяций

До сих пор (при рассмотрении изоляции) мы исходили из того, что пространственно разобщенные популяции полностью изолированы. Но такие случаи отнюдь не являются правилом. Обычно между популяциями происходит более или менее интенсивный обмен наследственными элементами. Этот процесс называется иммиграцией или миграцией.

Он противодействует генетическому дифференцированию. Различие в частотах встречаемости генов в частично изолированных популяциях под действием «миграционного давления» может постепенно уменьшаться и даже исчезать.

----------------------------

^* Генетический дрейф - изменение генетической структуры численно ограниченной популяции, вызванное действием случайных причин. Например, при сокращении численности популяции по каким-либо случайно сложившимся обстоятельствам в ней могут сохраниться одни мутантные гены, а другие случайно элиминируются. При последующем увеличении численности популяции частота этих случайно сохранившихся генов может довольно быстро возрасти.

 В целом можно отметить, что при однократной миграции в результате стабилизирующего скрещивания в исходной популяции установится генетическое равновесие. Если же миграция будет происходить систематически, то концентрация генов будет меняться с каждым новым стабилизирующим скрещиванием.^**

^** Стабилизирующее скрещивание - это скрещивание, в результате которого нарушено определенными факторами (мутации, отбор, генетический дрейф, миграция) исходное равновесное распределение аллелей и соответствующих генотипов в популяции преобразуется в новое равновесие, основанное на новой концентрации аллелей (в соответствии с законом Харди - Вайнберга).

 

Известно, что в процессе оплодотворения участвует пыльца преимущественно ближайших соседей. Однако занесенная издали (50 и даже 100 км) пыльца чужой популяции тоже может привести к скрещиванию.

Судьба единственного наследственного задатка, попавшего в чужую популяцию, не отличается от судьбы какого-либо мутанта, то есть чужой ген может или сохраниться или опять исчезнуть.

С. Райт (цит. по Э. Ромедеру и Г. Шенбаху, 1961) вычислил эффект иммиграции для популяции, разделенной на несколько пространственно полуизолированных групп, из которых каждая обменивается с любой другой известным процентом своих генов. Обозначив буквой m долю иммигрантов (например, количество особей, образовавшихся в результате оплодотворения прилетевшей пыльцой) по отношению к числу особей N соответствующей локальной популяции, получим следующее. Если m = 0 (полная изоляция), изменения частот генов частичных популяций при отсутствии селекционного отбора и мутационного давления зависят от эффекта изоляции, то есть ведут к уменьшению гетерозиготности популяций. Если m =1/2: N (то есть один, полученный в результате скрещивания и способный к размножению индивид в каждом втором поколении), то достигается критическая граница, выше которой больше уже невозможно случайное генетическое дифференцирование между частичными популяциями.

Если норма иммиграции достигает m = 4: N (на одно поколение четыре индивида в результате скрещивания) или более высоких значений, то это в конце концов ведет к тому, что удаленные и локальные частичные популяции выравниваются по генетическому составу.

Рассмотрим локальную популяцию, в которую с определенной частотой мигрируют особи из окружающих популяций, причем пришельцы скрещиваются со старожилами. Пусть доля пришельцев в популяции равна m, так что в следующем поколении потомство получает от старожилов долю генов, равную (1 – m), а от пришельцев – долю, равную m. Предположим также, что в окружающих популяциях, из которых происходит миграция, средняя частота аллеля A ₁ составляет P, тогда как в локальной популяции его исходная частота равна p ₀. Тогда, по Ф. Айала и Дж. Кайгеру (1988), в следующем поколении частоту аллеля A ₁ в локальной популяции можно выразить следующим уравнением:

 

p ₁ = (1 – m) p ₀ + m P = p ₀ – m (p ₀ – P).                                       (16.10)

 

То есть, новая частота аллеля равна исходной частоте аллеля (p ₀), умноженной на долю старожилов (1 – m), плюс доля пришельцев (m), умноженная на частоту их аллеля (P). После перегруппировки членов уравнения находим, что новая частота аллеля (p ₁) равна исходной частоте (p ₀) минус доля пришельцев (m), умноженная на разность частот аллелей у старожилов и пришельцев (p ₀ – P).

Изменение частоты аллеля Δ p за одно поколение равно

 

Δ p = p ₁ - p ₀                                                                       (16.11)

 

Подставляя в уравнение (16.11) полученное в формуле (16.10) значение p ₁, получаем

Δ p = p₁ - p₀ = p₀ – m (p₀ – P) - p₀ = – m (p₀ – P),             (16.12)

 

то есть чем больше доля пришельцев в популяции и чем больше различия в частотах аллеля у пришельцев и старожилов, тем выше скорость изменения частоты аллеля. Следует заметить, что Δ p = 0 только тогда, когда нулю равно либо m, либо (p ₀ – P). Следовательно, если миграция не прекращается (m ≠ 0), частота аллеля в популяции изменяется до тех пор, пока не уравнивается в рассматриваемой локальной популяции и в соседних популяциях, из которых происходит миграция (p ₀ – P =0).

Изменения в различиях частот аллеля в локальной и соседних популяциях происходит следующим образом. По прошествии одного поколения:

 

p ₁ – P = p ₀ – m (p ₀ – P) – P = p ₀ – mp ₀ – P + m P = (1 – m) p ₀ – (1 – m) P = (1 – m) (p ₀ – P).

 

       После второго поколения различие в частотах будет равно:

 

p ₂ – P = (1 – m)²(p ₀ – P),

 

а после t поколений:

 

p_t – P = (1 – m) ^t (p ₀ – P).                         (16.13)

 

       Формула 16.3 позволяет рассчитать частоту аллеля в локальной популяции по прошествии t поколений миграции с известной скоростью (m), если известны исходные частоты аллелей (p ₀ и P):

p_t = (1 – m) ^t (p ₀ – P) + P.                          (16.14)

 

       Формула 16.14 может оказаться полезной при исследовании влияния интродуцентов на естественные насаждения. Например, если мы знаем исходные частоты аллелей (p ₀ и P), частоту аллеля в локальной популяции в настоящее время (p_t) и продолжительность процесса миграции (t), то можем рассчитать интенсивность миграции, или, что то же самое, интенсивность потока генов m.

Но это, как правило, относится к небольшим популяциям. У видов, занимающих обширные ареалы, в которых выделяют многочисленные локальные популяции, обмен происходит только между более близкими соседними популяциями. Следовательно, возможность дифференциации в общей популяции фактически выше.