Селекция и генетический выигрыш

В настоящем разделе речь пойдет не о селекции, как науке вообще, а только об эффективности одного из ее методов, а именно отбора, в генетическом смысле. Целью отбора является выбор индивидуумов с желательными признаками, которые могут использоваться в качестве родителей для следующих генераций потомков.

Селекция базируется на том, что средняя генетическая ценность отбираемых индивидуумов будет лучше, чем средняя ценность индивидуумов в популяции в целом. Для мерных или количественных признаков выигрыш от селекции обычно измеряется по изменению популяционной средней. Улучшение, которое потенциально может быть достигнуто в результате селекции для определенного признака, есть функция наследуемости и изменчивости признака, которая существует в популяции (П. Ф. Рокицкий, 1978; B. Zobel, J. Talbert, 1984; Д. С. Фолконер, 1985).

Значение наследуемости в определении ответа на отбор было показано ранее. Высокая наследуемость показывает, что большая часть изменчивости, наблюдаемой в популяции для данного признака, является генетической по происхождению, и что селекционер имеет высокую вероятность выбора родителей с генетически обусловленными желательными фенотипами.

Общая величина изменчивости признака так же важна, как и наследуемость при оценке выигрыша, который может быть получен от селекции, однако этот фактор нередко игнорируется некоторыми исследователями. Общая, или фенотипическая вариация важна ввиду ее влияния на селекционный дифференциал.

Селекционный дифференциал (S) является средней фенотипической ценностью отбираемых индивидуумов, выраженной как отклонение от популяционной средней. Если для данного признака в популяции существует высокая фенотипическая изменчивость, то селекционный дифференциал может быть большим. Если же общая изменчивость минимальна, то и селекционный дифференциал может быть небольшим. Селекционный дифференциал может быть изображен графически следующим образом (рис. 14.4).

Заштрихованная область на рис. 14.4 показывает группу индивидуумов, которые отбираются в качестве родителей для использования в последующих генерациях потомков.

 

 

                                                                             S

                                                      Cреднее                Среднее

                                                      значение               значение

                                          признака для                отселектированной

                              популяции в целом               субпопуляции

 

Рис.14.4. Селекционный дифференциал (S), определенный как различие между средней величиной признака для популяции в целом (Хˉ) и средней величиной того же признака в отбираемой группе (Х _sˉ).

Селекционный дифференциал  (S) представляет собой разницу между средней величиной отбираемой группы индивидуумов   (Х _sˉ)   и популяционной  средней (Хˉ):

                                                  _ _

S = X_s  - X                                                       (14.15)

Когда отбор индивидуумов основывается только на их фенотипических значениях без информации о степени родства, ответ на селекцию может быть оценен по следующей формуле:

 

Генетический выигрыш = наследуемость в узком смысле х селекционный дифференциал, или:

 

G = h ² S                                                            (14.16)

 

 

Из приведенных положений явствует, что средняя величина потомства от отобранных родителей не может быть выше средней величины отобранной группы родителей и обычно она меньше. Это объясняется следующими причинами:

1) Обычно только часть превосходства отселектированных родителей обусловлена генетически. Другая часть обусловлена условиями местопроизрастания. Превосходство, обусловленное условиями местопроизрастания, не может быть передано от родителей к потомкам. Например, отобранные родители могут иметь превосходство над их соседями потому, что они росли в несколько лучших микроусловиях.

2) В программах улучшения популяций, где отселектированные родители спариваются вместе, может использоваться только аддитивная генетическая дисперсия. По этой причине и в вышеприведенной формуле (14.16) используется наследственность в узком смысле. Даже если вся наблюдаемая изменчивость была генотипического происхождения (изменчивость, обусловленная средой, отсутствовала), выигрыш был бы равен селекционному дифференциалу только в том случае, если вся генетическая изменчивость была аддитивной и совершенно отсутствовала неаддитивная изменчивость; то есть h² = 1.

Селекционер может воздействовать на выигрыш от селекции по существу двумя путями:

Во-первых, исходная популяция может управляться так, чтобы максимизировать наследуемость путем унифицирования условий местопроизрастания и контроля за условиями среды. Это основной фактор, который используется в селекционных схемах и при планировании создания испытательных генетических объектов. Однако, если популяция уже создана в данных условиях, селекционеру трудно повлиять на увеличение наследуемости.

Во-вторых, бóльшие возможности увеличения выигрыша от селекции могут быть получены путем увеличения селекционного дифференциала. Этот путь более приемлем для естественных насаждений. Обычно оценки наследуемости для деревьев в естественных насаждениях низки, особенно для признаков роста, ввиду высокой экологической изменчивости, включая конкуренцию. Однако отдельные деревья существенно отличаются друг от друга, и селекционный дифференциал может быть очень высоким.

Селекционный дифференциал зависит от двух факторов. Один – это доля индивидуумов, которая отбирается из популяции, и которая отражает интенсивность селекции (i). Второй фактор – это фенотипическое стандартное отклонение (s²_р).

Интенсивность отбора (i)  может быть выражена в долях стандартного отклонения следующей формулой:

 

(i) = S /(s _р).                                                                                     (14.17)

 

Исходя из этого: S = i · s_р. В таком случае, ранее представленная формула генетического выигрыша (14.16) может быть преобразована в следующее выражение:

 

G = h ² S = h ² i · s _р = i h ² · s _р.                                                    (14.18)

 

Следовательно, зная величину стандартного отклонения и заданную интенсивность отбора (а также наследуемость селекционируемого признака) можно предсказать величину генетического выигрыша до проведения самого процесса отбора. Наоборот, варьируя интенсивность селекции в зависимости от количества отбираемых индивидуумов, можно получить желательную величину выигрыша. Таким образом, интенсивность селекции связана с долей индивидуумов, которые отбираются из популяции. Если эта доля известна, то расчет можно осуществлять на основе этой величины. Для облегчения этой операции в таблице (14.4) приведена величина интенсивности селекции в зависимости от некоторых уровней селекции (величины отбираемой доли из популяции) и размера популяции (при условии нормального распределения признака).

Таким образом, отметим еще раз, что ответ на селекцию (по какому-либо признаку) зависит от двух факторов: наследуемости признака и селекционного дифференциала. Для достижения большего генетического выигрыша селекционер должен пытаться увеличить оба этих показателя. Причем, в искусственных популяциях бóльшие возможности можно получить за счет увеличения первого показателя (h²), а в естественных – за счет увеличения второго (S).

 

 

Таблица 14.4

Примерные величины интенсивности селекции (i)

 для популяций различного размера и пропорции отбора

  (по B. Zobel, J. Talbert, 1984 с сокращениями)

Пропорция отбора (величина отбираемой доли особей из популяции)	Размер популяции
	20	50	200	> 200
0,01 0,05 0,10 0,20 0,30 0,40 0,50 0,60 0,70 0,80 0,90	- 1,80 1,64 1,33 1,11 0,93 0,77 0,62 0,48 0,33 0,18	- 1,99 1,70 1,37 1,14 0,95 0,79 0,63 0,49 0,34 0,19	2,51 2,02 1,73 1,39 1,15 0,96 0,79 0,64 0,49 0,35 0,19	2,66 2,06 1,76 1,40 1,16 0,97 0,80 0,64 0,50 0,35 0,20

 

 

Вопросы для самопроверки

       1. Что представляет собой средняя величина какого-либо признака популяции? Приведите формулу ее расчета.

       2. Что такое варианса или дисперсия? Приведите формулу ее расчета.

       3. Что такое коэффициент изменчивости, или вариации. Формула для его вычисления.

       4. Приведите шкалу уровней изменчивости признаков лесных древесных пород, по С. А. Мамаеву.

       5. Что такое ОКС, и как она определяется? Какой тип действия генов она отражает? Где она может быть реализована?

       6. Как выразить селекционную ценность дерева через ОКС?

       7. Что такое СКС, и как она определяется? Какое взаимодействие генов она отражает? Как можно использовать СКС в селекционных программах?

       8. Что такое наследуемость? В чем состоит различие понятий наследуемости в широком и узком смысле? Формулы для их определения.

       9. Приведите примеры оценки наследуемости в узком смысле для отдельных признаков и видов лесных древесных пород.

10. Изложите принципы определения наследуемости в широком смысле в клоновых популяциях.

11. Как определяется наследуемость в узком смысле у потомков одного родителя?

12. Изложите примерную схему коэффициентов путей С. Райта.

       13. Что такое селекционный дифференциал? Как можно его представить графически и аналитически?

       14. Что такое селекционный выигрыш? Формула его определения?

       15. Почему средняя величина потомства от совокупности отобранных родителей, как правило, не может быть больше средней величины этих родителей?

       16. Каковы пути увеличения выигрыша от селекции?

       17. Что такое интенсивность отбора и как с его помощью можно увеличить генетический выигрыш?

 

 

Глава 15.

ГЕНЕТИКА ПОПУЛЯЦИЙ