Транспорт газов кровью. Тканевое дыхание.

Газообмен в легких совершается между альвеолярным возду­хом и кровью легочных капилляров путем диффузии в результате разницы парциального давления дыхательных газов. Парциальным (т.е. частичным) давлением называется та часть общего давления, которая приходится на долю каждого газа в газовой смеси. Эта часть зависит от процентного со­держания газа в смеси. Чем оно больше, тем выше парциальное давление данного газа.

Аэрогематический (воздушно-кровяной) барьер, через который диффундируют дыхательные газы в ходе газообмена, включает:

1) тонкую пленку фосфолипида - сурфактант, выстилающую внут­реннюю поверхность альвеол;

2) альвеолярный эпителий - однослойный плоский;

3) интерстициальную соединительную ткань, придающую эластич­ность альвеолам;

4) эндотелий капилляра;

5) слой плазмы.

Суммарное диффузионное расстояние этих слоев аэрогематического барьера составляет 0,5-1 мкм.

Пониженное давление кислорода (О₂) в тканях организма заставляет этот газ двигаться к ним. Для углекислого газа (СО₂) градиент давления направлен в обратную сторону, и СО₂ переходит в окружающую среду.

Поскольку парциальное давление О₂ в альвеолярном воздухе (106 мм рт.ст.) больше, чем в притекающей венозной крови (40 мм рт.ст.), то О₂ диффундирует через альвеолы в капилляры. Напротив, напряжение СО₂ в венозной крови (47 мм рт.ст.) больше, чем в альвеолярном воздухе (40 мм рт.ст.), поэтому СО₂ диффундирует в альвеолы. Скорость диффузии для СО₂ в 20-25 раз выше, чем для О₂. Поэтому обмен СО₂ происходит в лег­ких достаточно полно, несмотря на небольшую разницу парциального дав­ления этого газа (7 мм рт.ст.). Скорость диффузии О₂ через альвеолярную мембрану составляет только 1/20-1/25 скорости диффузии СО₂. Поэтому полного выравнивания давления О₂ между артериальной кровью и альвео­лярным воздухом не происходит, и оттекающая от легких артериальная кровь имеет напряжение О₂ на 6 мм рт.ст. ниже, чем в альвеолах. Заметим при этом, что весь О₂ должен пройти через стадию растворения в плазме крови.

В целом напряжение дыхательных газов в оттекающей артериальной крови становится практически таким же, как их парциальное давление в альвеолах легких.

Человек в покое потребляет в минуту около 250 мл кислорода и вы­деляет при этом в среднем 200 мл углекислого газа. В крови О₂ и С0₂ мо­гут находиться в двух состояниях: в физически растворенном и в химиче­ски связанном виде. В 100 мл крови в растворенном состоянии в плазме находится 0,3 мл О₂, 2,5-3 мл СО₂; в химически связанном виде - 19-20 мл

О₂ и 48-51 мл СО₂. 1 г гемоглобина связывает 1,34 мл О₂. Кислородная емкость всей крови человека, содержащей примерно 750 г гемоглобина, составляет около 1000 мл.

Транспорт О₂ обеспечивается в основном за счет химической связи

его с гемоглобином эритроцитов. Одна молекула гемоглобина присоеди­няет 4 молекулы О₂, при этом гемоглобин превращается в оксигемоглобин, а кровь из вишневой - венозной становится ярко-алой - артериальной. Насыщение гемоглобина О₂ зависит в первую очередь от парциального давления газа в атмосферном и альвеолярном воздухе и совершается не линейно, а по 8-образной кривой, получившей название кривой связыва­ния или диссоциации оксигемоглобина.

При низком парциальном давлении О₂ (до 20 мм рт.ст.) скорость об­разования оксигемоглобина невелика. Максимальное количество гемогло­бина (45-80%) связывается с О₂ при его напряжении 26-46 мм рт.ст. Даль­нейшее повышение напряжения О₂ приводит к снижению скорости обра­зования оксигемоглобина.

На диссоциацию (расщепление) оксигемоглобина и переход О₂ из крови в ткани влияют 3 фактора:

1) парциальное давление (напряжение) О₂ в тканях (0-20 мм рт.ст.);

2) кислотность среды, в частности, СО₂;

3) температура тела человека.

Действие этих факторов проявляется и в покое, но особенно оно уси­ливается при физической работе.

Образовавшийся в тканях углекислый газ вследствие разности на­пряжения диффундирует в межтканевую жидкость, плазму крови, а из нее - в эритроциты. В эритроцитах около 10% СО₂ соединяется с гемоглоби­ном, образуя карбгемоглобин. Остальная часть СО₂ соединяется с водой и превращается в угольную кислоту (в эритроцитах).

СО + НО

Н₂СО₃

Эта реакция ускоряется в 20000 раз особым ферментом - карбоангидразой, находящейся в эритроцитах (в тканевых капиллярах). В легочных капиллярах, где давление СО₂ сравнительно низкое, карбоангидраза ускоряет в 300 раз расщепление угольной кислоты на воду и СО₂, который диффундирует в альвеолярный воздух. Угольная кислота в тканевых капиллярах реагирует с ионами натрия и калия и образует бикарбонаты.

Таким образом, СО₂ транспортируется к легким в физически растворенном виде и в непрочном химическом соединении в виде карбгемоглобина, угольной кислоты и бикарбонатов натрия и калия. Две трети СО₂ находится в плазме и одна треть - в эритроцитах. Важная роль в сложных механизмах транспорта СО₂ принадлежит карбоангидразе эритроцитов.