Обонятельная сенсорная система

Рецепторы обоняния сосредоточены в области верхних носовых ходов. Они находятся между цилиндри­ческими опорными клетками. На поверхности обонятель­ных клеток имеются реснички, которые постоянно нахо­дится в движении. Это увеличивает возможность их кон­такта с молекулами пахучих веществ. Обонятельные рецепторы являются специализированным аппаратом, который возбуждается за счет свойств молекул пахучих веществ. Рецепторы обоняния очень чувствительны. Так, для получения ощущения запаха достаточно, чтобы было возбуждено 40 рецепторных клеток, причем на каж­дую из них должна действовать всего одна молекула пахучего вещества.

Ощущение запаха зависит от химической структуры и концентрации пахучего вещества в воздухе. Кроме то­го, на интенсивность ощущения влияет скорость тока воз­духа через нос. Чем больше скорость поступления в нос воздуха с пахучим веществом, тем сильнее ощущение запаха.

У обонятельных рецепторов наиболее выражена спо­собность к адаптации, за счет которой снижается их чувствительность к действию пахучих веществ. Ощуще­ние запаха при одной и той же концентрации пахучего вещества в воздухе возникает лишь в первый момент его действия на обонятельные клетки. В дальнейшем ощущение запаха ослабевает. Вместе с тем адаптация проявляется только по отношению к конкретному запа­ху и может не распространяться на другие пахучие ве­щества.

Количество слизи в полости носа также влияет на возбудимость обонятельныхрецепторов. При повышенном выделении слизи, например во время насморка, про­исходит снижение чувствительности рецепторов обоня­ния к пахучим веществам.

От обонятельных рецепторов импульсы поступают по обонятельным нервам в обонятельную луковицу, а затем в комплекс образований обонятельного мозга.

Висцеральная чувствительность. Интерорецепторы, находящиеся во внутренних органах, получили название висцерорецепторов.

Висцерорецепторы имеют низкий порог раздражения. Они обла­дают большой специфичностью по отношению к действующим на них раздражителям. Во внутренних органах имеются рецепторы, реаги­рующие на механические раздражения, на дей­ствие химических веществ (хеморецепторы), на сдвиги температуры внутренней среды организма (терморецепторы) и на изменение ос­мотического давления.

Висцерорецепторы участвуют в регуляции работы внутренних органов, осуществляют рефлекторные взаимодействия между ними. Раздражение рецепторов внутренних органов в условиях нормы не сопровождается возникновением осознаваемых ощущений. Однако при возбуждении некоторых висцерорецепторов, например рецепто­ров мочевого пузыря и прямой кишки в случае растяжения их сте­нок, возникают ощущения позыва на мочеиспускание и дефекацию.

27. Зрительная сенсорная система. Строение глаза. Вспомогательный аппарат глаза.

Глазное яблоко состоит из трех оболочек: наружной, средней и внутренней.

Наружная, или фиброзная, оболочка образована из плотной соединительной ткани – роговицы (спереди) и непрозрачной склеры, или белочной оболочки (сзади). Наружная оболочка выполняет защитную функцию, кроме того, к ней прикрепляются мышцы глаза. Средняя (сосудистая) оболочка содержит кровеносные сосуды и состоит из трех отделов:

1) переднего отдела (радужной оболочки, или радужки). Радужная оболочка содержит гладкие мышечные волокна, составляющие две мышцы: круговую, суживающую зрачок, находящийся почти в центре радужной оболочки, и радиальную, расширяющую зрачок. Ближе к передней поверхности радужки находится пигмент, определяющий цвет глаза и непрозрачность этой оболочки. Радужная оболочка прилегает своей задней поверхностью к хрусталику;

2) среднего отдела (ресничного тела). Ресничное тело расположено в месте перехода склеры в роговицу и имеет до 70 ресничных радиальных отростков. Внутри ресничного тела находится ресничная, или цилиарная, мышца, состоящая из гладких мышечных волокон. Ресничная мышца ресничными связками прикреплена к сухожильному кольцу и сумке хрусталика;

3) заднего отдела (собственно сосудистой оболочки).

Наиболее сложное строение имеет внутренняя оболочка (сетчатка). Основными рецепторами сетчатки являются палочки и колбочки. В сетчатке человека насчитывается около 130 млн палочек и около 7 млн колбочек. У каждой палочки и колбочки два членика – наружный и внутренний, у колбочки наружный членик короче. В наружных члениках палочек содержится зрительный пурпур, или родопсин (вещество пурпурного цвета), в наружных члениках колбочек – йодопсин (фиолетового цвета). Внутренние членики палочек и колбочек соединены с нейронами, имеющими два отростка (биполярными клетками), которые контактируют с ганглиозными нейронами, входящими своими волокнами в состав зрительного нерва. Каждый зрительный нерв содержит около 1 млн нервных волокон.

Распределение палочек и колбочек в сетчатке имеет следующий порядок: в середине сетчатки имеется центральная ямка (желтое пятно) диаметром в 1 мм, в ней находятся только колбочки, ближе к центральной ямке располагаются колбочки и палочки, а на периферии сетчатки – только палочки. В центральной ямке каждая колбочка через биполярную клетку соединена с одним нейроном, сбоку от нее несколько колбочек также соединяются с одним нейроном. Палочки в отличие от колбочек соединяются с одной биполярной клеткой по нескольку штук (около 200). Благодаря такому строению в центральной ямке обеспечивается наибольшая острота зрения. На расстоянии примерно 4 мм кнутри от центральной ямки находится сосок зрительного нерва (слепое пятно), в центре соска расположены центральная артерия и центральная вена сетчатки.

Между задней поверхностью роговой оболочки и передней поверхностью радужной оболочки и частично хрусталика находится передняя камера глаза. Между задней поверхностью радужной оболочки, передней поверхностью ресничной связки и передней поверхностью хрусталика расположена задняя камера глаза. Обе камеры заполнены прозрачной водянистой влагой. Все пространство между хрусталиком и сетчаткой занято прозрачным стекловидным телом.

Светопреломление в глазу

К светопреломляющим средам глаза относятся: роговица, водянистая влага передней камеры глаза, хрусталик и стекловидное тело. Во многом ясность зрения зависит от прозрачности этих сред, однако преломляющая сила глаза почти полностью зависит от лучепреломления в роговице и хрусталике. Лучепреломление измеряется в диоптриях. Диоптрия – это величина, обратная фокусному расстоянию. Параллельные световые лучи после преломления в роговице и хрусталике сходятся в одну точку в центральной ямке. Линия, проходящая через центры роговицы и хрусталика в центр желтого пятна, называется зрительной осью.

Аккомодация

Способность глаза четко различать предметы, находящиеся на разных расстояниях, называется аккомодацией. Явление аккомодации основано на рефлекторном сокращении или расслаблении ресничной, или цилиарной, мышцы, иннервируемой парасимпатическими волокнами глазодвигательного нерва. Сокращение и расслабление цилиарной мышцы изменяет кривизну хрусталика:

а) когда мышца сокращается, происходит расслабление ресничной связки, что вызывает увеличение светопреломления, потому что хрусталик становится более выпуклым. Такое сокращение ресничной мышцы, или напряжение зрения, происходит, когда предмет приближается к глазу, т. е. при рассматривании предмета, находящегося на максимально близком расстоянии;

б) когда мышца расслабляется, ресничные связки натягиваются, сумка хрусталика сдавливает его, кривизна хрусталика уменьшается и его лучепреломление снижается. Это происходит при отдалении предмета от глаза, т. е. при смотрении вдаль.

К вспомогательному аппарату глаза относят: брови, веки, конъюнктива, слезный аппарат и мышцы глазного яблока.

Мышцы глазного яблока

К глазному яблоку прикрепляются шесть поперечно-полосатых мышц: четыре прямые – верхняя, нижняя, латеральная и медиальная, и две косые – верхняя и нижняя.Движения правого и левого глазных яблок согласованы благодаря содружественной работе глазодвигательных мышц.

Веки, palpebrae, делятся на верхнее веко и нижнее веко. Они представляют собой складки кожи, лежащие впереди глазного яблока и прикрывающие его сверху и снизу, а при смыкании век полностью его закрывающие.

Конъюнктива представляет собой соединительнотканную оболочку бледно-розового цвета, которая покрывает изнутри заднюю поверхность век на всем протяжении и переднюю поверхность глазного яблока под веками.

Свет, попадая на сетчатку глаза, вызывает изменение зрительного пигмента в палочках и колбочках. Один из образовавшихся промежуточных продуктов превращения родопсина приводит фоторецепторы сетчатки глаза и возбуждение. Возникшие нервные импульсы передаются на нервные клетки сетчатки глаза, в которых осуществляется их сложная обработка. Переработанные нерв­ные импульсы по волокнам зрительного нерва поступают в затылочную область — мозговой ко­нец анализатора. Полагают, что по волокнам зрительно­го нерва передаются сигналы не о состоянии каждого отдельного рецептора, а об определенных параметрах того или иного изображения, об элементах зрительных образов.Мозговой конец зрительного анализатора представ­лен 17, 18 и 19-м полями Бродмана. В нейронах этих участков коры головного мозга осуществляется перера­ботка поступившей информации, в результате возника­ют зрительные ощущения — формы и размера предмета, его цвета, расположения в пространстве и т.д.

Слуховая сенсорная система.

Значение органа слуха заключается в восприятии звуковых колебаний. Звук представляет собой колеба­ния частиц воздуха различной частоты, периодичности и амплитуды. Орган слуха включает наружное, сред­нее и внутреннее ухо.

Строение наружного уха. В состав наружного уха входят ушная раковина, наружный слухо­вой проход, барабанная перепонка. За счет ушной раковины улавливаются звуковые колебания. Наружный слуховой проход служит для проведения зву­ковых колебаний к барабанной перепонке. Колебания, возникающие в источнике звука, поступают к ближай­шему уху на несколько долей миллисекунды раньше, чем к другому. Указанное обстоятельство определяет способность человека или животного улавливать на­правление звука.

Наружное ухо от среднего отделяется барабанной перепонкой. Она имеет форму вдавленной внутрь сред­него уха воронки. С внутренней стороны барабанная пе­репонка соединена с рукояткой молоточка. Колебания барабанной перепонки происходят тогда, когда на нее падают звуковые колебания, улавливаемые наружным ухом. Натяжение барабанной перепонки в различных частях неодинаковое. Это приводит к тому, что она не имеет своего собственного периода колебаний и колеб­лется при всяком звуке соответственно длине его волны.

Строение среднего уха. В состав среднего уха входит система слуховых косточек — молоточек, нако­вальня, стремечко. Одна из этих кос­точек— молоточек — вплетена своей рукояткой в бара­банную перепонку, другая сторона молоточка сочленена с наковальней. Наковальня соединена со стремечком, которое прилегает к мембране овального окна внутрен­ней стенки среднего уха.

Значение слуховых косточек состоит в том, что они участвуют в передаче колебаний барабанной перепонки, вызванных звуковыми волнами, к овальному окну, а за­тем на эндолимфу улитки внутреннего уха.

Овальное окно расположено на стенке, отделяющей среднее ухо от внутреннего. Там же имеется круглое ок­но. Колебания эндолимфы улитки, начавшиеся у овального окна, распространяются по ходам улитки, не зату­хая, до круглого окна.

При помощи особого канала — евстахиевой (слуховой) трубы, полость среднего уха соединя­ется с носоглоткой. Это обеспечивает поддержание в среднем ухе давления, равного атмосферному. Если дав­ление в полости среднего уха отличается от атмосферно­го, то это приводит к понижению остроты слуха, так как нарушаются нормальные колебания барабанной пере­понки.

Строение внутреннего уха. В состав внутреннего уха (лабиринта) входят преддверие, полукружные каналы и улитка, в которой расположены особые рецепторы, реагирующие на звуковые волны. Преддверие и полукружные каналы к органу слуха не относятся. Они представляют собой вестибулярный аппарат, кото­рый участвует в регуляции положения тела в простран­стве и сохранении равновесия.

Улитка — это костный постепенно расширяющийся спиральный канал, образующий два с половиной витка. Костный канал на всем своем протяжении разделен дву­мя перепонками: более тонкой, называемой вестибу­лярной мембраной, или мембраной Рейснера, и более плотной и упругой, получившей название основной мембраны. Эти мембраны на вершине улитки соединяются. В этом месте имеется от­верстие. Костный канал улитки за счет вестибулярной и основной мембран разделяется на три узких хода: верхний, средний и нижний.

От овального отверстия начинается верхний ход, он продолжается до вершины улитки. Нижний ход улитки берет начало в области круглого окна и заканчивается на вершине улитки. Здесь через имеющееся отверстие происходит сообщение обоих ходов друг с другом. В ре­зультате верхний и нижний ходы являются как бы еди­ным каналом, идущим от овального до круглого окна. В верхнем и нижнем ходах улитки имеется перилимфа, состав которой сходен с составом спинномозговой жид­кости. Мембраны овального и круглого окон отделяют перилимфу ходов от воздушной полости среднего уха.

Средний ход находится между верхним и нижним. Он образован вестибулярной и основной мембранами. Его полость заполнена эндолимфой и не сообщается с другими ходами улитки.

На основной мембране среднего хода улитки имеется звуковоспринимающий аппарат — кортиев орган. В его состав входят рецепторные волосковые клетки, которые превращают звуковые колебания в нервные импульсы, распространяющиеся по волокнам слухового нерва. Одна часть клетки располагается на основной мембране, вторая — в полости среднего хода улитки. На этом конце рецепторной клетки находятся волоски, которые омываются эндолимфой и располага­ются в непосредственной близости от покровной мембра­ны. При проведении звуков через перилимфу и эндолимфу происходят колебания основной мембраны вместе с рецепторными клетками. При этом волоски рецепторных клеток контактируют с покровной мембраной и деформируются. Это приводит к возникновению возбуждения в рецепторных клетках.

Передача звуковых колебаний. Существует два вида передачи звуковых колебаний — воздушная и костная проводимость звука. При воздушной проводи­мости звука звуковые колебания улавливаются ушной раковиной и передаются по наружному слуховому проходу на барабанную перепонку. Она начинает коле­баться с частотой, соответствующее частоте звука. Ко­лебания барабанной перепонки передаются системе слу­ховых косточек: молоточку, наковальне и стремечку. Звуковые колебания переключаются стремечком на мем­брану овального окна и вызывают колебания перилимфы в верхнем и нижнем ходах улитки. В дальнейшем они доходят до круглого окна и приводят к смещению мем­браны круглого окна наружу по направлению к полости среднего уха. Колебания перелимфы верхнего канала через вестибулярную мембрану передаются на эндолимфу среднего хода. Звуковые колебания, распространяю­щиеся по перилимфе и эндолимфу верхнего и среднего ходов, приводят в движение основную мембрану. Вместе с основной мембраной начинают колебаться волосковые клетки. Во время контакта этих клеток с покровной мембраной они возбуждаются, возникшие нервные им­пульсы по слуховому нерву и проводящим слуховым пу­тям поступают в височную долю коры головного мозга. Нейроны височной доли коры головного мозга приходят в состояние возбуждения, и возникает ощущение звука.

При воздушной проводимости звука человек способен воспринимать звуки в очень широком диапазоне — от 16 до 20000 колебаний в 1 с,

Костная проводимость звука осуществля­ется через кости черепа. Если поставить ножку звучаще­го камертона на темя или сосцевидный отросток, то звук будет слышен даже при закрытом слуховом проходе.

Это связано с тем, что звуковые колебания хорошо про­водятся костями черепа, передаются сразу на перелимфу верхнего и нижнего ходов улитки внутреннего уха, а затем—на эндолимфу среднего хода. Происходит коле­бание основной мембраны с волосковыми клетками, в результате чего они возбуждаются и возникшие нервные импульсы в дальнейшем передаются к нейронам мозга.

Воздушная проводимость звука выражена лучше, чем костная. Если ножку звучащего камертона поставить на сосцевидный отросток и держать его до прекраще­ния ощущения звука, а за­тем поднести этот же ка­мертон к открытому слухо­вому проходу, то снова услышим звук.