Обмен липидов. Липогенез и липолиз в жировой ткани, их регуляция. Роль липопротеин- и ТАГ-липаз. Биосинтез триглицеридов.

Скорость липолиза триацилглицеринов меняется под действием гормонов, при стрессе, физической нагрузке, голодании, охлаждении.

Триацилглицерины, депонированные в жировой ткани, гидролизуются при помощи тканевых липаз до глицерина и свободных жирных кислот.

Под действием гормонов (адреналина, норадреналина, глюкагона) при участии аденилатциклазной месенджерной системы происходит активация триацилглицеринлипазы путем фосфорилирования (рис. 2). Она расщепляет триацилглицерины до диацилглицеринов и жирных кислот. Затем в гидролиз включаются диацилглицеринлипаза, моноглицеринлипаза, которые не являются гормонально зависимыми.

Рис. 2. Активация липазы

Образующиеся при липолизе жирные кислоты из жировых депо переходят в плазму крови и используются тканями и органами как энергетический материал. Переносятся жирные кислоты в виде комплекса с альбуминами сыворотки крови. В тканях комплекс распадается, а жирные кислоты подвергаются β-окислению. Частично они могут использоваться для синтеза липидов и эфиров холестерина (рис. 3). Синтез жиров в тканях происходит в основном глицерол-3-фосфатным путем и связан с протеканпем гликолиза и гликогенолиза.

В глицерол-3-фосфатном пути на первом этапе глицерин фосфорилируется.Донором остатка фосфорной кислоты служит АТФ. Затем глицерол-3-фосфат взаимодействует с ацил-КоА. Далее процесс идет согласно схеме:

Липидный обмен — или метаболизм липидов, представляет собой сложный биохимический и физиологический процесс происходящий в клетках живых организмов.

Липогенез - биосинтез de novo жирных кислот. Липогенез протекает в цитозоле клеток печени, почек, мозга, легких, молочной железы, жировой ткани. Субстратом для синтеза служит ацетил-КоА. Внутримитохондриальный ацетил-КоА взаимодействует с оксалоацетатом. Образовавшийся цитрат переносится в цитозоль при помощи специальной транспортной системы.

1. Карбоксилирование ацетил-КоА и образование малонил-КоА. Фермент - ацетил-КоА-карбоксилаза, содержит биотин.

СО₂ + АТФ + биотин-фермент ® карбоксибиотин-фермент + АДФ + Ф_Н

карбоксибиотин-фермент + СН₃-СО-SКоА ®

® НООС-СН₂-СО-S-КоА + биотин-фермент

Малонил-КоА

Данная стадия является лимитирующей. Последующие стадии протекают при участии мультиферментного комплекса - синтетазы (синтазы) жирных кислот. Он состоит из 6 ферментов, связанных с ацилпереносящим белком (АПБ), и имеет две свободные HS-группы.

2. Соединение ацетил-КоА и малонил-КоА с АПБ.

3. Конденсация двух ацетильных остатков.

4. Восстановление карбонильной группы.

5. Дегидратация.

6. Гидрирование. В результате образуется бутирил-АПБ.

Далее цикл реакций повторяется. На последней стадии происходит гидролиз и освобождение АПБ.

Донором водорода в синтезе жирных кислот является НАДФ. НАДФН поставляет пентозофосфатный путь окисления глюкозы и НАДФ-зависимая малатдегидрогеназа