На раздражители «средней» силы

Реакция переактивации характеризуется не снижением, как при стрессе, а, напротив, чрезмерным повышением относительного количества лимфоцитов. Переактивация так же, как и стресс, является неспецифической основой пред-патологии и патологии, но иной, чем стресс. Для нее харак­терно резкое повышение и глюко- и, особенно, минерало-кортикоидов, избыточная секреция щитовидной железы. В ЦНС преобладает чрезмерное возбуждение.

При реакциях спокойной и повышенной активации закономерно изменяются некоторые показатели метаболизма. В мозгу происходит увеличение содержания аммиака в 2,5 раза при отсутствии изменений в содержании глютамина и глю-таминовой кислоты (Архангельская А.В. и др., 1968). Содержа­ние РНК в большинстве тканей повышается. Имеется

тенденция к повышению содержания общего белка преиму­щественно за счет альбуминов в тканях и в сыворотке крови.

При реакции активации энергетический баланс нескол­ько сдвигается в сторону ускорения окислительных процес­сов. Возрастают скорости окисления субстратов, скорости окислительного фосфор илирования, сокращается время фос-форилирования и снижается фонд ЭЯК. Эти изменения больше выражены при РПА. Снижение фонда основного субстрата окисления компенсируется возрастанием воспроиз­водства ЯК, иногда, при РПА, выявляется неглубокое ЩО активности СДГ, уменьшающее рост скорости окисления субстратов (Барсукова Л.П., Гаркави Л.Х., Котляревская Е.С., Марьяновская Г.Я., 1983; Гаркави Л.Х., Квакина Е.Б., Марьяновская Г.Я., Барсукова Л.П., Котляревская Е.С., 1984; Барсукова Л.П., Марьяновская Г.Я., Котляревская Е.С., 1991).

Работа дыхательной цепи митохондрий активируется в основном за счет преимущественного окисления ЯК. Наблю­дается интенсификация глюконеогенеза, несмотря на отсут­ствие избытка глюкокортикоидов. М. Н. Кондрашова (1980) считает реакцию активации по состоянию энергетики «золо­той серединой», усиливающей работу по поддержанию «не­равновесного состояния» (Бауэр Э.С., 1935).

Все эти изменения закономерно обнаруживаются уже через 6 ч после действия любого по качеству раздражителя средней силы (электрического раздражения гипоталамуса, действия переменного магнитного поля, введения нейро-тропных веществ, приема биостимуляторов и т.п.). Разуме­ется, реакция на воздействие начинает формироваться немедленно. Вначале развивается первая быстрая, нервная фаза реакции. При этом изменяются разные показатели, в том числе и лейкоцитарная-формула. Так, например, после активационных воздействий характерное для реакции акти­вации относительное число лимфоцитов, отмечающееся через 6 и 24 ч, обнаружено уже через 5-15 мин (Бутов М.А., 1984, 1985; Бутов М.А., Ногаллер A.M., 1986). Затем отмеча­ются волнообразные изменения, включается медленное гуморальное звено формирования реакции и к 6 ч после воздействия реакция организма околосуточного ритма уже сформирована. После этого в течение этих суток колебания

наблюдаются в пределах данной реакции. Нарушение такой зависимости может быть лишь при дополнительном появле­нии сверхсильного раздражителя.

Особый интерес представляло изучение состояния ЦНС при реакции активации. Оказалось, что в ЦНС в стадии первичной активации преобладает умеренное физиологи­ческое возбуждение. На уровне поведенческих реакций это проявилось в умеренном повышении общей двигательной активности (Гаркави Л.Х., 1968; Шихлярова А.И., 1975; Марьяновская Г.Я., Зигун Л.Н., 1985). Возбудимость нерв­ных структур гипоталамуса уже через час после воздействия повышалась на 20-35% по сравнению с исходной (Рис. 1.1) и в большинстве случаев оставалась повышенной через сутки (Квакина Е.Б., 1972; Котляревская Е.С., 1974); происходили изменения и в ЭЭГ (см. специальный раздел в главе 2). Вероятно, с этим связан тот факт, что реакцию активации удается легко вызывать с помощью переменного магнитного поля (ПеМП), так как в отличие от постоянного ПеМП может вызывать в мозгу преобладание процессов возбужде­ния (Квакина Е.Б., Уколова М.А., 1969, 1971; Квакина Е.Б., 1972). С помощью ПеМП реакцию активации получали в эк­сперименте и другие авторы (Макеев В.Б., Темурьянц Н.А., 1982; Сидякин ВТ., Темурьянц Н.А., Евстафьева Я.В., 1986).

Исследование сверхмедленных колебаний потенциалов головного мозга, отражающих деятельность медленной управляющей системы мозга (Аладжалова Н.А., 1962, 1975), у людей показало, что амплитуда колебаний при развитии реакции активации больше, чем при стрессе, но меньше, чем при реакции тренировки и преобладают более длинные волны. Были получены четкие различия по показателю асси-метрии а-волны в ЭЭГ-L, отражающему регулярность цикла «возбуждение — торможение» (Генкин А.А., 1965). Если стресс характеризовался кривыми L с нерегулярными коле­баниями, то при реакциях тренировки и активации отмеча­лись более регулярные колебания L несколько большей частоты и амплитуды (Коробейникова Е.П., 1978). В дальнейшем нами проводились исследования мозга по ЭЭГ и РЭГ (глава 2).

На основании различий в ЦНС у животных и психо-

эмоционального статуса у людей при разных адаптационных реакциях, Л.Х.Гаркави предложила исследовать влияние эмоциогенных зон головного мозга на развитие адаптацион­ных реакций. Такое исследование было проведено на крысах с вживленными электродами в ядра гипоталамуса, связанные с полодительными (N. lat. septi) и отрицательными (Globus pallidum) эмоциогенными структурами мозга. Была показана особая роль эмоциогенных зон в формировании разных адап­тационных реакций: положительных - реакции активации, отрицательных — в зависимости от величины действующего фактора — реакций тренировки или стресса. Реакция актива­ции, как спокойная, так и повышенная, легко вызывалась с помощью умеренных раздражений положительных эмоциоген­ных зон мозга, тогда как реакция тренировки - при слабом раздражении, а стресс — сильном раздражении отрицательных эмоциогенных зон. По-видимому, это связано с разной продукцией эндорфинов при этих реакциях (Гаркави Л.Х., Квакина Е.Б., Захарова Н.П., Шихлярова А.И., Квакина Т.С., Коробейникова Е.П., Мамцева Л.И., 1982; Гаркави Л.Х., Квакина Е.Б., Евстратова О.Ф., Коробейникова Е.П., 1988; Коробейникова Е.П., 1992). Оказалось, что наиболее цветущее состояние органов тимико-лимфатической системы наблю­далось при реакции активации, вызванной раздражением положительных эмоциогенных структур (Гаркави Л.Х., Квакина Е.Б., Евстратова О.Ф., Коробейникова Е.П., 1983). Все это обусловило и наш дальнейший интерес к изучению психоэмоционального статуса при разных адаптационных реакциях у человека (глава 6).

Вторая стадия реакции активации развивается при сис­тематическом, ежедневном повторении раздражений средней силы. Так как чувствительность в стадии первичной актива­ции повышается, то для получения второй стадии реакции дозу необходимо ежедневно уменьшить в разной степени, т.е. нелинейно. Поэтому реакция активации, как спокойной, так и повышенной обусловливает путь вниз по дозам. В даль­нейшем об этом будет сказано специально.

Вторая стадия названа нами реакцией «стойкой акти­вации», так как при ней стойко держится активация защит­ных подсистем организма. Тимус также увеличен, соотно-

шение форменных элементов белой крови остается таким же. Гормональная характеристика этой стадии существенно не отличается от стадии первичной активации.

Активность желез внутренней секреции (щитовидной, половых, гипофиза, надпочечников) в этой стадии колеб­лется от верхней половины зоны нормы до величин, нес­колько превышающих общепринятую норму. Показатели метаболизма в этой стадии меняются фазно также от средних значений нормы до ее верхних границ или немного выше (Гаркави Л.Х. и др., 1968), то есть относительное посто­янство нейрогормональных отношений и изучавшихся пока­зателей метаболизма в стадии стойкой активации поддер­живается фазными изменениями в пределах данных реакций.

Полярографическое исследование энергетического обме­на на уровне митохондрий показало изменения, сходные с 1-й стадией, но с возрастанием фонда ЭЯК, основного суб­страта окисления (Гаркави Л.Х., Квакина Е.Б., Котляревс-кая Е.С., Барсукова Л.П., Марьяновская Г.Я., 1987; Барсу­кова Л.П., Марьяновская Г.Я., Котляревская Е.М., 1992).

При развитии реакции активации отмечается физио­логическая активация элементов ретикулярной формации межуточного мозга без каких-либо деструктивных изменений (Гаркави Л.Х., 1969; Квакина Е.Б., Шибкова С.А., Исаджанова С.Х., 1973). Отмечены признаки повышения функциональной активности нейронов: гиперхроматоз цито­плазмы при окрашивании на РНК и тигроид, повышение аргентофильности, гипертрофия нейронов, в отличие от гипохроматоза нервных клеток при стрессе. Известно, что при развитии стресса (в том числе при росте опухоли) в ретикулярной формации межуточного мозга отмечаются деструктивные изменения: распад ретикулярных и нервных клеток, распад аксосоматических синапсов и т.п.

Большое значение в обеспечении функциональной перестройки ЦНС придается метаболизму нейроглии и глио-нейрональным соотношениям, причем обычно отмечается параллелизм между величиной функциональных сдвигов и характером изменений нейроглии. Слабые воздействия — токсические агенты в малых дозах, малые дозы облучения вызывают активацию нейроглии в коре головного мозга, в то

время как тяжелая интоксикация приводит к угнетению нейроглии, сопровождающемуся дистрофическими измене­ниями и гибелью нейронов. Считается, что реакция нейро­глии и глионейрональные соотношения могут быть тонкими индикаторами изменений функционального состояния ЦНС. Роль глии в реакции ЦНС на магнитное поле (МП) неодно­кратно подчеркивалось Ю.А.Холодовым (1975, 1979, 1994).

Нами отмечалось повышение функциональной актив­ности нейроглиальных элементов: обогащение клеток глико­геном и белками, пролиферация клеточных элементов и сателлитов серого вещества мозга. Наиболее выраженные изменения наблюдались в микроглиальных клетках: число их отростков было увеличено, некоторые из них были утолщены и выглядели фрагментированными. Особенно наглядно было то, что на перикарионах нейронов гипоталамуса располага­лись группы ядер нейроглиальных клеток, в то время как в гипоталамусе контрольных крыс ядра глиальных клеток лежали, как правило, между нейронами и, редко, на поверх­ности перикариона. Факт нахождения глиальных клеток на перикарионах нейронов свидетельствует об усилении глио-нейрональных контактов, так необходимых при повышенной функциональной активности нейронов. Кроме того, повы­шалась функциональная активность синапсов — синапсдл были увеличены, аргентофильность их повышена (Л.Х.Гар-кави, 1969, 1990; Е.Б.Квакина, 1972).

Возбудимость нервных структур мозга (по показателям порогов раздражения) в стадии стойкой активации остается умеренно повышенной.

Энергетические траты при реакции активации хотя и выше, чем при реакции тренировки, но напряжения, как при стрессе, не развивается. Кроме того, хорошая уравновешен­ность различных видов метаболизма приводит к тому, что не только не преобладают явления распада, но даже, наоборот, происходит накопление строительного материала — амино­кислот, нуклеиновых кислот, белков. Реакция активации, особенно повышенная - анаболическая реакция. По этому показателю, так же, как и по многим другим, РПА напоми­нает «физиологический стресс» И.А.Аршавского (1982, 1986). Преобладание минерало-кортикоидов — провоспалительных

гормонов — и весь комплекс изменений в нейро-эндокринной системе при реакции активации говорят об умеренном повышении провоспалительного потенциала организма.