Органы эндокринной системы при разных реакциях высоких и низких уровней реактивности

В зависимости от уровня реактивности несколько менялись и гормональные показатели. Соотношение глюко-кортикоидных и минералокортикоидных гормонов коры над­почечников и функциональной активности щитовидной железы также явилось характерным для каждой из адапта­ционных реакций: при стрессе - резкое преобладание глю-кокортикоидов при низком уровне секреции минералокор-тикоидов и снижении функциональной активности щито­видной железы ниже нормы; при реакции активации -высокий уровень минералокортикоидов при нормальном или довольно высоком (реакция повышенной активации) уровне глюкокортикоидов и увеличенной до верхних границ нормы (а при повышенной активации и несколько больше) функ­ции щитовидной железы; при реакции тренировки - умерен­ное повышение глюко- и минералокортикоидов, а функ­циональная активность щитовидной железы в пределах ниж­ней половины зоны нормы.

Так же, как и при сравнении состояния органов иммун­ной системы, черты сходства и различия между одноимен­ными реакциями более подробно прослеживаются по кар­тине морфофункциональных изменений эндокринных желез.

Кора надпочечников

При тяжелом стрессе (стресс Г.Селье) низких уровней реак­тивности в коре напочечников отмечались значительные деструк­тивные изменения. Характер изменений подразделялся на два варианта. При одном варианте наблюдалось истончение всех зон коры, а также заметные сдвиги в состоянии сосудистого русла (очаговые расширения капилляров) и адренокортикоцитов, среди которых преобладали клетки с темной, уплотненной (делипо-идизированной) цитоплазмой и сниженной активностью ключевого фермента стероидогенеза — ЗЬ-о1-дегидрогеназы (значительная неравномерность размеров и распределения гранул). Во втором варианте происходило значительное расширение только пучковой зоны, осуществляющей секрецию глюкокортикоидов, причем в таких случаях на фоне адренокортикоцитов с уплотненной или умеренно вакуолизированной цитоплазмой виднелась часть клеток с кариопикнозом и резкой вакуолизацией цитоплазмы за счет значительного накопления липидов. Заметно неравномерным было содержание (местами снижение) и распределение нейтральных мукополисахаридов в гистогематических мембранах.

При развитии мягкого стресса высоких уровней реактивности деструктивные процессы в коре надпочечников по сравнению со стрессом низких уровней выражены в меньшей степени: размеры пучковой зоны несколько уменьшались, хотя и превосходили ширину остальных зон; размеры сетчатой и, иногда, клубочковой зоны неравномерно увеличивались. Содержание и распределение гранул фермента ЗЬ-о1-дегидрогеназы в адренокортикоцитах варьи­ровало, а распределение нейтральных мукополисахаридов в стенках микрососудов оставалось неравномерным, хотя и в мень­шей степени, чем при жестком стрессе.

При развитии реакции тренировки высоких уровней реактив­ности были хорошо заметны признаки активации структурных элементов всех зон коры надпочечников, особенно клубочковой, осуществляющей секрецию минералкортикоидов. Морфологи­ческие показатели нарушения процессов микроциркуляции и структур гранулоцитов, напротив, были выражены незначительно. Увеличивались ширина клубочковой зоны (хотя местами нерав­номерно) и размеры адренокортикоцитов (включая ядра и ядрыш­ки). Степень вакуолизации их цитоплазмы, как правило, была умеренной, реже — слабой. Распределение гранул ЗЬ-о1-дегидро-геназы, а также липидов (при умеренном их содержании) было равномерным. Описанная микрокартина коры надпочечников соответствует уровню спокойной, умеренной нормы.

При развитии реакции тренировки низких уровней реактив-

ности морфофункциональное состояние надпочечников было во многом сходно с наблюдаемым при мягком стрессе. Местами обнаруживались очаговые изменения микроциркуляторного русла и структуры эпителиальных тяжей, а также отмечалось нерав­номерное распределение нейтральных мукополисахаридов и гранул ЗЬ-о1-дегидрогеназы. Признаки некоторой активации цитоплазмы и ядер части адренокортикоцитов клубочковой и сетчатой зон были существенно менее выражены, чем при реакции тренировки высоких уровней реактивности.

При развитии спокойной активации высоких уровней реактив­ности клубочковая зона коры надпочечников характеризовалась признаками высокой функциональной активности: увеличением ширины зоны, размеров железистых клеток, их ядер и ядрышек, усилением вакуолизации цитоплазмы, повышением содержания в них активных гранул фермента ЗЬ-о1-дегидрогеназы. Размеры пучковой зоны, как правило, несколько уменьшались, сетчатой — увеличивались. Вакуолизация цитоплазмы адренокортикоцитов и содержание в них липидов были умеренным, распределение ней­тральных мукополисахаридов - равномерным. Такая микрокартина соответствует умеренно-высокому уровню функциональной актив­ности коркового вещества надпочечников.

При спокойной активации низких уровней реактивности ширина коркового вещества надпочечников увеличивалась, главным обра­зом, за счет расширения клубочковой зоны, признаки усиления функциональной активности которой были более выражены, чем при реакции тренировки высоких уровней реактивности, не говоря о стрессе. Размеры пучковой зоны, напротив, были меньшими или существенно не отличались от наблюдаемых при реакции трениров­ки высоких уровней реактивности. Местами в стенках межэпите­лиальных капилляров отмечалось неравномерное распределение нейтральных мукополисахаридов в гландулоцитах, неравномерным было и распределение ЗЬ-о1-дегидрогеназы. Однако резкой нерав­номерности в распределении липидов, как при стрессе, не наблю­далось. Такая микрокартина позволяет оценить морфофунк­циональное состояние надпочечников как высокоактивное, но с элементами напряжения.

При повышенной активации высоких уровней реактивности, судя по морфологическим признакм, значительно повышается активность всех зон коры надпочечников без существенных нару­шений в структурных элементах. Лишь в цитоплазме некоторых адренокортикоцитов пучковой зоны (с высокой активностью 3b-ol-дегидрогеназы) наблюдалось укрупнение и слияние гранул фермента. В целом подобная картина соответствует высокоак-

тивному нормальному состоянию коры надпочечников без выраженных элементов напряжения.

При повышенной активации низких уровней реактивности неравномерно увеличиваются все зоны: клубочковая, пучковая и, особенно, сетчатая. Кроме гипертрофии большинства железистых клеток (включая ядрышко-ядерный аппарат) отмечалось увеличение степени вакуолизации цитоплазмы, содержания в ней липидов, а также гранул фермента ЗЬ-о1-дегидрогеназы, что говорит о сущест­венном повышении функциональной активности клубочковой и пучковой зон. Однако местами (особенно в участках неравномер­ного распределения нейтральных мукополисахаридов), в некоторых группах клеток обнаруживались пикноз или лизис ядер и резкая вакуолизация цитоплазмы, обусловленная, как правило, значи­тельным накоплением липидов, т.е., имелись признаки, наблюдав­шиеся при стрессе, но здесь они были менее выражены.

Щитовидная железа (ЩЖ) При развитии реакции стресса низких уровней реактивности микрокартина щитовидной железы характеризовалась признаками снижения функциональной активности. Так, в основном, обнару­живались крупные фолликулы с уплощенным, реже — кубическим эпителием, в котором местами встречались дистрофически измененные гландулоциты, вплоть до появления очагового некро­биоза. Интрафолликулярная область, как правило, была заполнена густоокрашенным уплотненным коллоидом без признаков его резорбции, нередко - с трещинами. В отдельных фолликулах отмечался кубический и даже высокопризматический тип выстилающих тиреоцитов со слабо пиронинофильной и Шик-положительной цитоплазмой. Коллоид в таких аденомерах был умеренно или интенсивно окрашен, со слабой вакуолизацией или совсем без признаков его утилизации. Между фолликулами отмечались мелкие группы тиреоцитов на фоне расширенных прослоек соединительной ткани, нередко с признаками отека, очагового полнокровия сосудов, небольшими группами тучных клеток, местами дегранудированных. В базальных мембранах фолликулов и межфолликулярной строме признаки активности щелочной фосфатазы (ЩФ) и распределения углевод содержащих биополимеров (УБ) были неравномерными. В целом, функциональ­ная активность резко снижена.

При развитии мягкого стресса высоких уровней реактивности микрокартина ЩЖ несколько изменялась. На фоне фолликулов с низкой функциональной активностью выявлялись группы фолли­кулов, выстланных кубическим, а иногда высокопризматическим умеренно пиронинофильным эпителием со светло окрашенным

коллоидом. Однако степень вакуолизации его оставалась сравни­тельно слабой или вакуоли вообще отсутствовали, что свидетельст­вует о торможении процессов усвоения гормонопродукции. В мембранах фолликулов и межфолликулярной соединительной ткани обнаруживались участки неравномерного распределения УБ и активности ЩФ. Реакция тканевых базофилов в межфоллику­лярной соединительной ткани в целом была выражена слабо, и лишь местами умеренно.

При развитии реакции тренировки высоких уровней реактив­ности большинство фолликулов было (чаше) с умеренным и (реже) с высоким уровнем функционирования (они были выстланы высокопризматическим эпителием). Активность ЩФ в гистогема-тических мембранах была умеренной, местами слабой, распреде­ление нейтральных мукополисахаридов и кислых мукололиса-харидов, в основном, равномерным. Описанная микрокартина ЩЖ соответствовала умеренной функциональной активности без признаков напряжения.

При развитии реакции тренировки низких уровней реактив­ности в ЩЖ имелись некоторые морфологические признаки угне­тения секреции. Размер большинства фолликулов был небольшим или средним, в части фолликулов активировались секретообра-зующие структуры, тиреоидный эпителий имел кубическую форму, окрашиваемость коллоида была невысока, пузырьки резорбции — немногочисленны, причем отмечались лишь в краевой зоне, а в некоторых фолликулах вообще отсутствовали. Активность ЩФ и содержание УБ в части структур ЩЖ характеризовались неравномерностью. Такая микрокартина характерна для умеренно сниженного уровня функционирования с наличием элементов напряжения.

При развитии спокойной активации высоких уровней реактив­ности фолликулы ЩЖ были средними и мелкими, тиреоидный эпителий высокопризматическим, коллоид был значительно вакуолизирован во всех фолликулах. Активность ЩФ — высокая и практически равномерная. Равномерным было и распределение кислых и нейтральных мукополисахаридов в мембранах фолликулов и структурах межфолликулярной соединительной ткани. Такая микрокартина свидетельствует о сбалансированности всех этапов функциональной деятельности ЩЖ и соответствует умеренно высокому уровню функционирования.

При развитии реакции спокойной активации низких уровней реактивности функция ЩЖ повышалась (по сравнению с реакцией тренировки), что проявлялось в увеличении числа фолликулов средних размеров, выстланных высокопризматическими гландуло-

цитами с умеренной пиронинофилией и увеличением количества пузырьков резорбции в коллоиде, имеющем преимущественно слабую Шик-положительную окраску. Кроме того, отмечалось расширение межфолликулярных островков, представленным тиреоидным эпителием. Обнаруживались лишь единичные фолли­кулы крупных размеров с выстилающими их уплощенными тиреоцитами и плотным интенсивно окрашенным невакуолизи-рованным коллоидом. Именно в таких фолликулах можно было видеть неравномерное распределение продуктов реакции на ЩФ и У Б. Количество дегранулированных форм тканевых базофилов увеличивалось по сравнению с реакцией тренировки и, особенно, со стрессом. Подобная микрокартина соответствует умеренно высокому уровню функционирования с некоторыми элементами напряжения.

При развитии реакции повышенной активации высоких уровней реактивности морфофункциональная активность структурных компонентов почти во всех полях зрения микропрепаратов ЩЖ была высокой по основным морфологическим признакам: размеру аденомеров, высоте и форме тиреоидного эпителия, интенсивности окрашивания и степени вакуолизации коллоида, а также уровню активности ЩФ, содержанию и распределению УБ и нуклеопро-теидов. Местами отмечалась пролиферация тиреоцитов. В целом, описанная микрокартина свидетельствует о высокой функциональ­ной активности ЩЖ, но без признаков гипертиреоза.

При развитии повышенной активации низких уровней реактив-' ности в ЩЖ микрокартина была мозаичной. Так, в части фоллику­лов обнаруживались морфологические признаки повышенной функ-циональной активности (иногда с элементами деструкции). Фолликулы имели средний и мелкий размеры, тиреоциты были высокопризматическими, цитоплазма и ядрышки характеризова­лись интенсивной пиронинофилией, базальные мембраны и апикальные зоны гландулоцитов — интенсивным пиронинои Шик-положительным окрашиванием* а также высокой активностью ЩФ. Коллоид был значительно вакуолизирован. Местами наблюдалась выраженная очаговая пролиферация тиреоцитов. Однако в части случаев отдельные фолликулы или их группы имели признаки низкой функциональной активности (слабое окрашивание эпите­лия). Коллоид (уплотненный, без признаков резорбции), напротив, интенсивно окрашивался при реакции по выявлению кислых и нейтральных мукополисахаридов, распределение которых в мембра­нах таких фолликулов также, как и ЩФ, было неравномерным, местами заметно сниженным. Количество тканевых базофилов (в основном дегранулированных, как и при РСА низких уровней

реактивностти) было значительным. Все это свидетельствовало о сочетании признаков высокой функциональной активности ЩЖ с выраженными признаками напряжения и даже нарушений деятельности.

Эпифиз

При развитии реакции стресса низких уровней реактивности определялись преимущественно морфологические признаки сниже­ния, а иногда, напротив, резкого повышения функциональной активности пинеалоцитов, местами с заметными деструктивными сдвигами: очаговые полнокровие и расширение капилляров и перикапиллярных пространств, резкая вакуолизация или, напротив, значительное уплотнение и гомогенизация цитоплазмы пинеалоци­тов, пикноз или лизис ядер, неравномерное распределение УБ и нуклеопротеидов. Эта микрокартина свидетельствовала о значи­тельном нарушении морфофункционального состояния эпифиза на всех этапах гормонопоэза, особенно процессов секретообразования. При развитии реакции стресса высоких уровней реактивности в эпифизе преобладали морфологические признаки гиперфункции. При этом нарушения структурных компонентов железы были несколько менее заметно выражены (по сравнению с жестким стрессом). В основном, цитоплазма их характеризовалась значи­тельной пиронинофилией и вакуолизацией, иногда с кариолизисом. Перикапиллярные пространства и просветы капилляров были заметно расширены. В целом, отмечалась гиперфункция с элемен­тами полома.

При развитии реакции тренировки высоких уровней реактив­ности в эпифизе отсутствовали структурные отклонения от нормы в элементах паренхимы и стромы, включая микроциркуляторное русло. В пинеалоцитах при умеренно-сниженных или умеренно-выраженных гормонобразующих процессах несколько преобладали процессы депонирования секрета. Так, темные гландулоциты несколько преобладали над светлыми, существенного увеличения их размеров (также, как размеров ядер и ядрышек) не наблюдалось, вакуоли в цитоплазме, в основном, были мелкими, степень базофилии ядер и пиронинофилии цитоплазмы и ядрышек была высокой. Просветы капилляров и перикапиллярных пространств были небольшими, но распределение полисахаридов в гистогема-тических мембранах было равномерным. Такая микрокартина свидетельствует о некотором преобладании процессов депониро­вания секрета над процессами синтеза и вывода секреторных веществ. Все эти изменения соответствовали нормальной, умеренной функциональной активности.

При развитии реакции тренировки низких уровней реактивное-

ти также обнаруживались морфологические признаки невысокой функциональной активности железы с варьированием от снижен­ного уровня до умеренного, что относилось ко всем этапам гормонопоэза. Местами в гландулоцитах и стромальных элементах отмечались нарушения их структуры и показателей интенсивности обменных процессов (нуклеопротеидов и полисахаридов). В целом картина изменений говорит об умеренной функциональной актив­ности с небольшими элементами напряжения.

При реакции спокойной активации высоких уровней реактив­ности комплекс выявленных морфологических признаков свиде­тельствовал как о высокой функциональной активности эпифиза, так и о синхронизации основных процессов в нем, включая синтез и транспортировку секретопродукции. Данная картина соответст­вует хорошему уровню нормы.

При развитии спокойной активации низких уровней реактивнос­ти функциональная активность эпифиза по комплексу морфологи­ческих показателей была высокой. Заметно усиливались синтети­ческие процессы в пинеалоцитах: в основном преобладали светлые клетки, повышалась степень вакуолизации их цитоплазмы; увеличивались размеры ядер и ядрышек, повышалась пиронинофи-лия цитоплазмы и ядрышек. Расширялись просветы капилляров и перикапиллярных пространств, интенсивно (однако, местами неравномерно) Шик-положительно окрашивались соответствующие микроструктуры (включая строму и околососудистые пространства). Данная микрокартина характерна для умеренно-высокой функцио­нальной активности с нерезко выраженными признаками напряже­ния на отдельных этапах функционирования (транспортировки веществ).

При развитии повышенной активации высоких уровней реактив­ности морфофункциональную активность эпифиза можно охаракте­ризовать как высокую без существенных отклонений от нормы. Незначительно выраженные признаки напряженности касались, в основном, этапов транспортировки активных веществ и выражались в очаговом, неравномерном распределении (накопления или снижения) УБ в микроциркуляторном русле и элементах стромы. Такая морфологическая картина говорит о высокой функциональ­ной активности без существенных признаков полома.

При развитии повышенной активации низких уровней реактив­ности, в отличие от спокойной активации соответствующих уров­ней, повышение функции активности эпифиза было более значительным, однако, и признаки напряженности становились также более заметными. Так, наряду с пинеалоцитами, имеющими высокую степень пиронинофилии и вакуолизации, не сопровож-

дающиеся деструкцией клеточных элементов, обнаруживались группы клеток с резким усилением вакуолизации, пикнозом или эктопией ядер и ядрышек, а также резко неравномерной окраской соответствующих структур на нуклеопротеиды и полисахариды.

С изменением уровня реактивности отмечается также перераспределение активности гормонов. При развитии всех реакций низких уровней реактивности (высоких этажей) уве­личивается секреция глюкокортикоидных гормонов и снижа­ется — тиреоидных и половых. На высоких уровнях реактив­ности (реакции на малые по абсолютной величине факторы) наблюдаются обратные отношения: увеличивается секреция тиреоидных и половых гормонов и снижается — глюкокор­тикоидных. Эти изменения происходят в рамках колебаний величины секреции, характерной для каждой реакции. Так, например, при тяжелом стрессе, вызванном большим по абсо­лютной величине воздействием (низкие уровни реактивности), содержание кортизола доходит до 612 ± 70,5 нмоль/л, в то время, как при более мягком стрес-се (более высокие уровни реактивности) - 406 ±51,3 нмоль/л.