Аэробные сероокислящие бактерии

Известные в настоящее время аэробные архебактерии, участвующие в круговороте серы в природе; относятся к родам Sulfolobus и Sulfurococcus.

Представители аэробных сероокисляющих бактерий имеют форму клеток от шаровидной, сферической до дольчатой или лопастной (таблица 1); неподвижны. У всех видов отмечена способность образовы­вать пили или подобные им структуры. Их функция, возможно, состо­ит в заякоривании микробных клеток на энергетическом субстрате и удержании клеток одной популяции на определенной дистанции друг от друга. Размножение Sulfolobus, по-видимому, осуществляется пу­тем септации на доли. Однако имеется мнение, что оно может про­исходить с помощью перетяжки. Клетки Sulfurococous размножаются пу­тем бинарного деления, изредка почкованием. Sulfolobus и Suifurococcus способны образовывать капсулу. В качестве запасного вещества (Sulfolobus) синтезирует гликоген.

Клеточная стенка Sulfolobus построена из гликопротеиновых субъ­единиц диаметром около 15 нм и определяется как S-слой. По мнению Тейлора, он представляет собой комплекс взаимосвязанных структур, пронизанный многочисленными каналами. Наружная поверхность S-слоя гладкая; сторона, обращенная к клетке, имеет полости и образует "пьедесталы" с помощью которых, очевидно, этот слой крепится на цитоплазматической мембране. Предполагается, что S-слой предохра­няет Sulfolobus от низкого осмотического

Таблица 1.- Характеристика некоторых свойств аэробных сероокислящих архебактерий (Каравайко, Головачева, 1986, с дополнениями)

давления в местах обитания.

Мембранный аппарат Sulfolobus представлен цитоплазматической мембраной, в которой доминируют тетраэфиры.

Полагают, что циклизация внутри молекул тетраэфира имеет прямое от­ношение к росту Sulfolobus при высокой температуре, т.к. способст­вует стабилизации мембраны, снижая ее текучесть. Среди нейтральных липидов у Sulfolobus обнаружены разветвленные алкибензолы, которые ранее были известны лишь как компоненты сырой нефти, сланцев и дру­гих осадочных пород.

Мембранный аппарат у Sulfolobus представлен цитоплазматической мембраной с внутриклеточными мембранными образованиями.

Верхний температурный предел жизнедеятельности в пределах ро­да Sulfolobus достигает 90 °С; нижний – 45 °С (таблица 2). Наиболее высо­кие температурные оптимумы роста зарегистрированы при сравнительно низких значениях рН, что свидетельствует о взаимосвязи T и рН среды.

Таблица 2.- Экстремально-термофильные аэробные сероокисляющие

архебактерии (Головачева, 1964, с дополнениями)

По отношению к кислотности среды сероокисляющие бактерии явля­ются ацидофилами (таблица 2). С наибольшей интенсивностью развиваются в условиях аэрации. Тем не менее в условиях дефицита кислорода проявляют себя (Sulfolobus) как факультативные анаэробы.

Все известные представители сероокисляющих архебактерий отно­сятся к факультативным хемолитоавтотрофам и в присутствии СО₂ спо­собны использовать в качестве источника энергии элементарную серу. Конечным продуктом окисления серы является H₂SO_4.

S°+ Н₂O + 1/2O₂ ——»SO₄^2- + 2Н^-.

В зависимости от родовой и видовой принадлежности могут также окис­лять железо и сульфиды металлов (таблица 2).

Автотрофная ассимиляция CO₂ у Sulfolobus, судя по данным изотопных исследований, осуществляется через восстановительный цикл карбоновых кислот.

В анаэробных условиях некоторые виды Sulfolobus растут на среде с серой, используя в качестве конечных акцепторов окисное железо или Mo⁶⁺.

Рост сероокисляющих архебактерий в хемоорганогетеротрофных ус­ловиях обеспечивается различными субстратами (таблица 3).

Таблица 3.- Источники энергии и углерода для аэробных, сероокисляющих архебактерий (Каравайко, Головачева, 1986, с дополнениями)

*нд - нет данных

Основным местом обитания Sulfolobus являются горячие серные ис­точники и почвы в районах активного вулканизма, а также сульфидные и серные руды в зоне их разогрева. В ряде работ, касающихся экологии Sulfolobus отмечено, что он обнаруживается в кислых горячих источниках. Местом обитания сероокисляющих архебактериий являются горячие источники расположенные в кальдере вулкана Узон (Камчатка).

В практическом аспекте в настоящее время наибольшее внимание уделяется сероокисляющим архебактериям рода Sulfolobus в связи их способностью выщелачивать металлы при высоких температурах из таких труднодоступных сульфидов, как пирит, халькопирит, молебденит. Изучается роль Sulfolobus в удалении серных компонентов из каменного угля.