Группа 23. Роды с многогнездными спорангиями

Для этих родов типично образование нитей, делящихся в продольном и поперечном направлениях, и большого числа кокковидных элементов, которые могут быть подвижными (Dermatophilus, Geodermatophilus) или неподвижные (Frankid).

Все представители группы — хемоорганогетеротрофы с высокими пищевыми потребностями, аэробы (главным образом микроаэрофилы), мезофилы. Представители рода Frankia развиваются в качестве эндосимбионтов в корневых клубеньках небобовых растений. Для клубеньков показана способность фиксировать молекулярный азот. Бактерии этой группы распространены в почве, воде, обитают на кожных покровах млекопитающих.

Группа 24. Актинопланы

Нити не распадаются на фрагменты; воздушный мицелий развит слабо или отсутствует. Образуют подвижные споры в спорангиях (Actinoplanes, Ampullariella, Dactylosporangium, Pilimelia) или непо­движные споры, одиночные (Micromonospord) либо в цепочках (Catellatospora). Клеточные стенки содержат мезо-ДАПк и глицин, в гидролизатах целых клеток присутствуют арабиноза и ксилоза (рисунок 2).

Группа 25. Стрептомицеты и близкие роды

Гетерогенная группа, для всех таксонов которой характерны клеточные стенки, содержащие L-ДАПк и глицин. Нити не распадаются на фрагменты и могут образовывать обильный воздушный мицелий с длинными цепочками спор (Streptomyces, Streptoverticillium). Для других родов (Intrasporangium, Kineosporia, Sporichthya) характерно слабое развитие воздушного мицелия либо полное его от­сутствие и разнообразные по форме споры (рисунок 3 А). Основной род Streptomyces насчитывает око­ло 500 видов, для которых характерно образование на воздушном мицелии прямых или спирально закрученных цепочек, состоя­щих из трех или более неподвижных спор. Эта бактериальная группа имеет огромное значение, поскольку, как было обнаружено в 1945 г. многие стрептомицеты синтезируют большое число терапевтически ценных антибиотиков в качестве вторичных метаболитов, активных против бактерий, грибов, водорослей, простейших, фагов, и обладающих также противоопу­холевым действием.

 

Группа 26. Мадуромицеты

(Madura - название провинции в Индии, где впервые был описан один из представителей этой группы).

Нити не распадаются на фрагменты и образуют развитый в большей или меньшей степени воздушный мицелий, несущий споры. Для нескольких родов характерно образование коротких це­почек неподвижных артроспор — из 2 спор (Microbispora), 4 спор (Microtetraspora) или с раз­личным числом спор (Actinomadura). У других родов споры в спорангиях, причем споры подвижные (Planobispora, Planomonospora, Spirillospora) или неподвижные

(Streptosporangium). Клеточные стен­ки содержат мезо-ДАПк, а гидролизаты целых клеток мадурозу.

Подгруппа 1. Streptosporangium и близкие роды

Подгруппа 2. Actinomadura

Группа 27. Thermomonospora и близкие роды

Нити не распадаются на фрагменты и образуют воздушный мицелий со спорами, расположенными одиночно (Thermomonospora), в цепочках (Actinosynnema, Nocardiopsis) или в спорангиеподобных структурах (Streptoalloteichus). Клеточные стенки содержат мезо-ДАПк; в гидролизатах целых клеток характерные аминокислоты и сахара отсутствуют (рисунок 3 Б). Для актиномицетов типового рода Thermomonospora харак­терна способность расти в температурном диапазоне от 40 до 48°.

Группа 28. Thermoactinomyces

Группа включает только один род Thermoactinomyces. Нити не распадаются на фрагменты и образуют воздушный мицелий. Одиночные споры (представляющие собой эндоспоры) образуются как на воздушном, так и на субстратном мицелии. Все виды термофильные. Клеточные стенки содержат мезо-ДАПк; характерные аминокислоты и сахара отсутствуют. Аэробные хемоорганогетеротрофы. Основное место обитания — почвы, воды, разлагающиеся растительные остатки.

Группа 29. Другие роды

Эта группа включает три рода (Glycomyces, Kitasatosporia, Saccharothix), которые не могут быть в настоящее время отнесены ни к одной из вышеперечисленных групп. Все представители этих родов имеют два общих свойства: образование длинных цепочек на воздушном мицелии и отсутсвие миколовых кислот в составе клеточной стенки. Эти организмы аэробы, хемоорганотрофы; выделены из почвы.

Морфология актиномицетов.

К морфологическим признакам относят:

1. Тип мицелия, который может быть стабильным или распадающимся. Если мицелий распадается, следует отметить форму и подвижность фрагментов (представители из 22 группы образуются эле­менты со жгутиками). Важно ус­тановить, образуются ли и субстратный и воз­душный мицелий, либо только субстратный мицелий (очень часто) или только воздушные гифы.

Мицелий может нести интеркалярные везикулы, не содержащие спор (Группа 25) либо содержащие многочисленные споры (Группа 23).

2. Конидии, обычный термин для обозначения бесполых спор, которые не представляют собой интеркалярные хламидоспоры или спорангиеспоры. Актиномицеты различаются по характеру расположения конидий:

а. Одиночные конидии. Характерны для нескольких родов. Могут представлять собой эндоспоры, подобные бактериальным и определяемые по их устойчивости к нагреванию. Нетермоустойчивые одиночные конидии. Необходимо отметить, что некоторые организмы могут образовывать терминальные везикулы, которые следует отличать от спор. Кроме того, многие организмы, например актиномадуры, образуют одиночные везикулы в неблагоприятных условиях.

б. Пары конидий. Продольно расположенные пары конидий, формирующиеся только на воздушном мицелии, служат главным отличительным признаком рода (Группа 26).

в. Короткие цепочки конидий Цепочкидлиной до 20 спор обычно считают «короткими». Некоторые стрептомицеты, подобные Microellobosporia, образуют очень короткие цепочки спор, которые окружены оболочкой, видимой даже в световой микроскоп.

г. Длинные цепочки конидий образуют штам­мы, относящиеся к различным родам, таким как (Группа 22), (Группа 25), (Группа 27), (Группа 29).

д. Конидиенесущие гифы могут быть соединены в синнемы — пучки гиф, из которых высвобождаются подвижные споры (Actinosynnema, Группа 27).

3. Спорангии — мешки, содержащие споры. Они могут образовываться а) на хорошо развитых воздушных гифах или на поверхности коло­ний со слабо развитым воздушным мицелием либо без него (Группа 24, 26) либо б) главным образом, в толще агара (Группа 25).

4. Другие структуры. Некоторые актиномицеты образуют необычные структуры. Выше упомя­нуты пучки спороносящих гиф — синнемы, обнаруженные у актиномицетов рода Actinosynnema. Организмы, объединяемые в Группу 23, формируют большое количество спор в результате деления гиф в нескольких плоскостях, а не перпендикулярно их оси. Такие спороносящие структуры называют многогнездными спорангиями.

У многих актиномицетов на воздушных гифах могут присутствовать сферические структу­ры. Иногда они содержат гифы, заключенные в аморфный матрикс, либо это просто капли конденсационной воды, покрывающей скрученную цепочку спор. Склероции — термин для обозначения шаровидных структур, образуемых некоторыми стрептомицетами. Склероции содержат не споры, а клетки, наполненные липидами. Склероции прорастает как целое, наподобие псевдоспорангиев кибделоспорангий (давая одну ростовую трубку).