Окисление углеродных соединений как основное свойство метанотрофов — КиберПедия 

Биохимия спиртового брожения: Основу технологии получения пива составляет спиртовое брожение, - при котором сахар превращается...

Механическое удерживание земляных масс: Механическое удерживание земляных масс на склоне обеспечивают контрфорсными сооружениями различных конструкций...

Окисление углеродных соединений как основное свойство метанотрофов

2017-09-30 456
Окисление углеродных соединений как основное свойство метанотрофов 0.00 из 5.00 0 оценок
Заказать работу

 

Метанотрофы по способу питания относят к автотрофныммикроорганизмам. Это проявляется как в способности метанотрофов синтезировать все вещества клетки из С1-соединений, так и функционированию развитого у них меха­низма ассимиляции СО2 в восстановительном пентозофосфатном цикле.

Помимо метана в качестве единственного источника углерода и энергии облигатные метанотрофы могут использовать метанол, формальдегид и другие С1-соединения, а факультативные — же С2-, С4-кислоты, этанол, глюкозу. Использование метанотрофами С1-соединений в конструктивном и энергетическом метаболизме привело к формированию у них специфических путей ассимиляции и диссимиляции этих соединений.

Процесс полного окисления метана может быть представлен в виде следующей схемы (рисунок 1).

Первый этап — окисление метана до метанола катализируется метанмонооксигеназой в реакции:

СН4 + О2 + Н2А— СН3ОН + А + Н2О,

где О2 — молекулярный кислород, а Н2А — восстановитель. Из приведенной реакции становится понятной облигатная зависимость окисления метана от молекулярного кислорода.

Описаны две формы метанмонооксигеназы: связанная с внутрицитоплазматическими мембранами и растворимая. Остальные этапы окисления катализируются соответствующими дегидрогеназами, различающимися строением, природой акцепторов электронов и другими параметрами.

Формальдегид у метилотрофов является ключевым метаболитом, на уровне которого расходятся конструктивные и энергетические пути. Часть формальдегида превращается в вещества клетки по специфическим для этих эубактерий ассимиляционным циклическим путям, большая часть окисляется до СО2 в линей­ной последовательности реакций через формиат.

Дыхательные цепи метилотрофов по составу переносчиков и их локализации на мембране похожи на таковые большинства аэробных эубактерий, что предполагает возможность функциони­рования у них трех пунктов сопряжения. В окислительном метабо­лизме С1-соединений участвуют НАД, флавины, хиноны, цитохромы.

Этап окисления метана до метанола, катализируемый оксигеназным ферментом, не связан с получением клеткой энергии. Энергетическая эффективность окисления С1-соединений соот­ветствующими дегидрогеназами определяется местом поступле­ния электронов в дыхательную цепь. Окисление метанола до фор­мальдегида, катализируемое ферментом, содержащим в качестве простетической группы особый хинон, сопровождается переда­чей электронов в дыхательную цепь на уровне цитохрома с. Это приводит к синтезу одной молекулы АТФ, т. е. указывает на функ­ционирование только третьего пункта сопряжения (см. рисунок 1).

 

Рисунок. 1.- Окисление метана и связь энергетического и конструктивного метаболизма у метилотрофов

Ф1, — метанмонооксигеназа; Ф2 — метанолдегидрогеназа; Ф3 —формальдегиддегидрогеназа; Ф4 — формиатдегидрогеназа; ассимиляционные циклы:

1 — риболузомонофосфатный; 2 — сериновый; 3 — восстановительный пентозофосфатный.

 

Окисление формальдегида и формиата, зависимое от НАД, позволяет предполагать, что перенос пары электронов может быть связан с тремя трансмембранными перемещениями протонов. Полученные экспериментальные данные указывают, однако, на меньшие выходы АТФ.

У метилотрофов функционируют циклические пути ассимиля­ции С1-соединений, ответственные за превращения их в вещества клетки: восстановительный пентозофосфатный, рибулозомонофосфатный и сериновый. В восстановительном пентозофосфатном цикле происходит ассимиляция СО2, образующейся при окислении С1 -соединений.

В рибулозомонофосфатном и сериновом циклах обеспечивает­ся использование в биосинтетических процессах формальдегида, образуемого при окислении разных С1-соединений. Эти реакции аналогичны таковым восстановительного пентозофосфатного цикла. Три оборота рибулозомонофосфатного цикла приводят к синтезу молекулы фосфодиоксиацетона, используемого в биосинтетических процессах.

Сериновый цикл существенно отличается от предыдущего пути ассимиляции формальдегида природой интермедиатов и ферментами. Эта реакция примечательна тем, что в сериновый цикл вовле­кается СО2. Последующая серия реакций приводит к регенерированию глицина, и цикл замыкается.

Ассимиляция формальдегида через рибулозомонофосфатный цикл характерна для метилотрофов, имеющих мембранную орга­низацию I типа, а через сериновый — для метилотрофов с систе­мой внутрицитоплазматических мембран II типа.

ЦТК в системе катаболических путей не занимает ведущего ме­ста. У ряда облигатных метилотрофов он не «замкнут». Если даже содержит все ферменты, активность некоторых из них невысока.


Поделиться с друзьями:

Наброски и зарисовки растений, плодов, цветов: Освоить конструктивное построение структуры дерева через зарисовки отдельных деревьев, группы деревьев...

История создания датчика движения: Первый прибор для обнаружения движения был изобретен немецким физиком Генрихом Герцем...

Кормораздатчик мобильный электрифицированный: схема и процесс работы устройства...

Общие условия выбора системы дренажа: Система дренажа выбирается в зависимости от характера защищаемого...



© cyberpedia.su 2017-2024 - Не является автором материалов. Исключительное право сохранено за автором текста.
Если вы не хотите, чтобы данный материал был у нас на сайте, перейдите по ссылке: Нарушение авторских прав. Мы поможем в написании вашей работы!

0.006 с.