Естественный отбор – направляющий фактор эволюции.

Естественный отбор – единственный фактор, определяющий направленность эволюционного процесса, приспособление организмов к определенной среде обитания. Благодаря отбору в популяции сохраняются и размножаются особи с полезными, то есть соответствующими среде обитания, мутациями. Особи, менее приспособленные к среде обитания, гибнут или выживают, но потомство их немногочисленно.

Естественный отбор элиминирует из популяции менее удачные комбинации генов и избирательно сохраняет более удачные генотипы, тем самым, изменяя частоту генов впопуляциях. Интенсивность естественного отбора даже в современных человеческих популяциях довольно высокая: спонтанные аборты составляют примерно 50% всех зачатий; мертворождения — 3%; ранняя детская смертность — 2%; не вступают в брак около 20% людей; примерно 10% браков бесплодны. Таким образом, около 75% людей не вносят свой вклад в генофонд будущих поколений. Помимо естественного отбора в популяциях (в том числе и человеческих) может действовать и контротбор — это отбор неблагоприятных в обычных условиях среды признаков. Например, в странах Западной Африки частота патологического гена серповидно-клеточной анемии довольно высока, в то время как в странах умеренного климата он не встречается.

коэффициент отбора – это показатель, который определяет приспособленность организма. Приспособленность организма оценивается по выживаемости – чем выше его выживаемость, тем выше приспособленность. Для определения коэффициента отбора необходимо сравнить два варианта фенотипа по их относительной приспособленности при одинаковом исходном числе особей обоих вариантов и одинаковых условиях существования. Допустим, из начального числа «m» особей варианта А выжило «n» особей, варианта В – n + nS. Величина S и есть коэффициент отбора. Приспособленность — способность к размножению особей с определенным генотипом. В моделях популяционной генетики приспособленность обозначают как w. Понятие приспособленности является центральным в эволюционной теории.

Если генетические различия влияют на приспособленность, частоты генотипов будут меняться в ряду поколений, и менее приспособленные генотипы будут элиминироваться в результате естественного отбора. Приспособленность отдельной особи проявляется через её фенотип. Так как фенотип особи определяется генотипом и средой, приспособленность различных особей с одним и тем же генотипом может различаться в зависимости от условий жизни. Однако, поскольку приспособленность является средней величиной, она отражает результаты размножения всех особей с данным генотипом. Основной мерой приспособленности особи может являться её плодовитость.

Различают следующие формы отбора:

1) направленный, или движущий, отбор, способствующий непрерывному изменению признака в определенном направлении;

2) стабилизирующий отбор, обеспечивающий сохранение среднего значения признака (теория стабилизирующего отбора разработана И. И. Шмальгаузеном);

3) дизруптивный, или раскалывающий, отбор, приводящий к закреплению крайних значений признака. Д. К. Беляев ввел также понятие дестабилизирующего отбора, который разрушает сложившиеся комплексы адаптивно важных признаков и приводит к существенному изменению генетической системы популяции. Ярким примером может служить процесс одомашнивания животных. Генетические последствия отбора на низкую половую активность самцов дрозофилы также можно рассматривать как пример дестабилизации.

Основными факторами такой эволюции являются:

1) мутации;

2) отбор (естественный и искусственный);

3) генетико-автоматические процессы, или, по-другому, дрейф генов - процессы чисто случайных изменений концентраций аллелей или зависимых от других генетических процессов - сопряженный дрейф аллелей;

4) миграции - естественные процессы смешения популяций или искусственное скрещивание друг с другом разных пород, сортов и видов.

Накопление мутантных аллелей способствует комбинативной изменчивости, приводящей к генетической гетерогенности (генетическому полиморфизму) природных популяций. Мутационный процесс обеспечивает разнообразие эволюционного материала. Изоляция – это ограничение свободы скрещивания. Она способствует дивергенции — разделению популяций на отдельные группы и изменению частот генотипов. Различают географический (горные хребты, реки, проливы и т.п.), генетический (неполноценность гибридов, различные наборы хромосом), экологический (различные экологические ниши, размножение при разных температурах) и морфофизиологический (различия в строении половых органов) типы изоляции.

Проблемы стабильности генетического материала. Типы структурных повреждений в ДНК и репарационные процессы. Генетический контроль и механизмы эксцизионной и пострепликативной репарации, репарация неспаренных оснований, репаративный синтез ДНК. Роль репарационных систем в обеспечении генетических процессов. Нарушения в процессах репарации как причина наследственных молекулярных болезней.