Определение статистических показателей популяций

Для изучения и использования наследуемости количественных признаков привлекаются соответствующие методы. Как правило, селекционеры лесных древесных пород знакомы с общепризнанными методами статистики (Дж. У. Снедекор, 1961; А. В. Тюрин, 1961; А. К. Митропольский, 1965; О. А. Трулль, 1966; С. Пирс, 1969; П. Ф. Рокицкий, 1973, Б. А. Доспехов, 1979; Н. В. Глотов и др., 1982; Ивантер Э. В., Коросов А. В., 2003 и др.).

Каждая популяция может быть описана несколькими способами; термины, используемые для описания популяции, называются параметрами. Обычно, изучаемые популяции слишком большие, чтобы было возможно измерить все составляющие их индивидуумы. Поэтому, чтобы получить оценку какого либо параметра, используют выборочные данные, или выборочные измерения индивидуумов из популяции. При правильном выборе полученные оценки выборки совпадают с оценками параметров популяции.

Наиболее общим и полезным параметром, используемым для описания популяции, является популяционная средняя, или средняя величина индивидуумов, которые составляют популяцию. Символически популяционная средняя выражается как:

                                                                                                                    (14.1)

Где: Х – средняя,

   ∑ - знак суммирования,

   х _i – индивидуальные наблюдения,

   n – число наблюдений.

Проще говоря, популяционная средняя – это сумма индивидуальных наблюдений, деленная на число наблюдений. Средняя может быть рассчитана для любой характеристики, для которой произведены измерения или получены балльные оценки.

Хотя средняя величина является наиболее распространенной и полезной статистикой она ничего не говорит об изменчивости, которая существует в популяции, для которой рассчитана средняя. Размах и характер изменчивости, или распределение, являются жизненно важными для оценки и использования информации о популяции.

Многие из количественных признаков имеют так называемое «нормальное» распределение, являющееся крайним выражением биноминального распределения, когда число измерений признака стремится к бесконечности, или, по крайней мере, превышает 30¸100 наблюдений для разных признаков (см. раздел 11.1). Характер или распределение изменчивости легче представить на рисунке (рис. 14.1).

 

                              Частота

                                                                                                                        Популяция А

                                                                                                                   Популяция В

                                                                               _

                                                                               Х

         (оценки)

Рис. 14.1. Пример двух популяций с различным распределением. Средние значения обеих популяций одинаковы, но индивидуумы популяции В имеют более широкое распределение, чем популяции А. Ввиду этого популяция В имеет большее значение дисперсии.

 

В случае нормального распределения, чем больше образцы отличаются от среднего значения, тем реже они встречаются. Впервые нормальное распределение для биологических объектов было эмпирически установлено датским генетиком В. Иогансеном путем взвешивания 5494 семян фасоли. С тех пор, большинство теорий по генетике базируются на нормальном распределении. Хотя нормальное распределение в чистом виде встречается не часто, наблюдения обычно приближаются к нормальному распределению, так что предположение о нормальном распределении позволяет производить соответствующие статистические процедуры. Если встречаются другие виды распределения, используют различные способы приведения наблюдаемых данных к нормальному распределению (Дж. У. Снедекор, 1961;  П. Ф. Рокицкий, 1973, и др.).

Нормальные распределения установлены для многих характеристик у деревьев, в частности для высоты, диаметра и других характеристик роста. Иногда реальные измерения не могут быть проведены и используют балльные или ранговые оценки для описания фенотипов. Например, при оценке прямизны стволов, состояния и других показателей используют 5-ти балльные шкалы. Такие наблюдения часто обрабатывают, как если бы они имели нормальное распределение.

Параметр, который наиболее часто используют для описания распределения индивидуумов внутри популяции, называют вариансой или дисперсией. Дисперсия рассчитывается по следующей формуле:

                                                                                                                            (14.2)

где: s ² – дисперсия,

   ¯х – среднее значение признака,

   х _i – индивидуальное наблюдение,

  S - знак суммирования,

  n – число наблюдений.

Дисперсия представляет собой сумму квадратов отклонений индивидуальных наблюдений от средней, деленную на число наблюдений, уменьшенное на единицу.

Выражение (n – 1) обычно называют числом степеней свободы для оценки дисперсии. Большие дисперсии встречаются, если индивидуальные оценки широко рассеяны и соответственно, меньшие - при узком рассеивании (рис. 14.1)

Следующим полезным параметром популяции является стандартное отклонение или среднеквадратическое отклонение, которое представляет собой корень квадратный из дисперсии, или:

                                                                                                                            (14.3)

Стандартное отклонение выражается в тех же единицах измерения, что и средняя величина популяции и является очень полезным параметром для описания рассеивания индивидуальных наблюдений. Если измерения распределены нормально, то примерно 67% наблюдений оказываются в пределах одного стандартного отклонения от средней в ту и другую сторону (± s). 95% наблюдений оказываются в пределах двух стандартных отклонений от средней (±2 s). Иллюстрация этого положения приведена на рис. 14.2.

                                             1 s          1 s

                                          2 s                                       2 s

                   2,5%     14% 33,5% 33,5%   14%          2,5%

Рис. 14.2. Число наблюдений (в %) в пределах стандартных отклонений при нормальном распределении вероятностей значений признака.

 

Популяции при этом часто описывают по их средней величине и стандартному отклонению:

 

` Х ± s                                                                   (14.4)

 

Если, например, средняя величина деревьев в генетических экспериментах описывается как 20 ± 3 м, то это означает, что средняя высота насаждения 20 м, а стандартное отклонение – 3 м (дисперсия будет равна 9 м²). Если высоты в эксперименте были нормально распределены, около 67% деревьев будет в пределах ± стандартного отклонения или между 17 и 23 м высоты.

Если отклонения индивидуальных измерений от средней величины находятся в пределах от - 2 s до + 2 s, то они входят в 95% всех наблюдений в популяции. Другими словами, значения при нормальном распределении вероятностей превышают отклонения на 2 s (удвоенное стандартное отклонение) менее чем в 5% случаев. Отклонение 95% и 5% или 19:1, принимается как надежная разница для многих биологических, сельскохозяйственных и лесоводственных исследований. Таким образом, когда значение превышает отклонение 2 s от среднего популяции, отклонения считаются достаточно значимыми и биологу надо искать другую причину, чем случайность отклонения.

Стандартное отклонение, выраженное в процентах к среднему значению признака, называется коэффициентом вариации, или коэффициентом изменчивости. Он обозначается буквами C или V, в %:

 

                                                                                                                            (14.5)

Коэффициент вариации можно применять для сравнения различных опытов с различными единицами измерения. Коэффициент вариации меньше 10% в биологических данных встречается редко.

В зависимости от величины коэффициента вариации С. А. Мамаев (1974) для различных признаков лесных древесных пород разработал следующую шкалу изменчивости (табл. 14.1):

 

Таблица 14.1