Расчет доминантных отклонений для генотипов двух аллельной системы,

взятые как отклонения от популяционного среднего^*)

(по Д. С. Фолконеру, 1985)

Характеристики	Генотипы
	А1 А1	А1 А2	А2 А2
Частоты	p2	2pq	q2
Оценка эффектов генов	a	d	-a
Генотипические значения  (как отклонения от популяционной средней)	2q(a – pd); или 2q(a - qd)	a(p – q) + d(1 – 2pq); или (q – p) a + 2pqd	-2p(a + qd); или -2p(a + pd)
Селекционная ценность (как отклонение от популяционной средней)	2q a	(q – p) a	-2p a
Доминантное отклонение (от популяционной средней)	-2q2 d	2pqd	-2p2 d

*) Примечание: популяционное среднее: М = a (q – p) + 2 dpq;

                   средний эффект генного замещения: d = a + d (q – p).

 

 

Для сбалансированной популяции средняя величина отклонения, обусловленная доминированием, равна нулю, или:

 

m (D) = 0,                                                              (11.14)

или

-2 р² q ² d + 4р² q ² d - 2 р² q ² d = 0.

 

Следовательно, в случае отсутствия доминирования селекционная ценность и генотипическое значение – это одно и то же. Гены, не проявляющие доминирование (d = 0), иногда также называют «аддитивными», или говорят, что они действуют «аддитивно».

Если изучается признак, обусловленный действием генов из разных локусов, то здесь может присутствовать также эффект неаддитивного действия генов разных локусов. Этот феномен называется эпистазом (Ι). В таком случае генотипическая ценность полигенных характеристик может быть представлена в следующем виде:

 

G = A+ D + I                                                                   (11.15)

 

Более подробно эти положения обсуждаются в переведенной на русский язык книге Д. С. Фолконера (1985) и его более поздних оригинальных изданиях (D. S. Falconer, 1989; D. S. Falconer, Mackay T. F. S., 1996).

 

Компоненты дисперсии

Генетика количественных признаков подразумевает, в основном, изучение изменчивости, так как именно в ее терминах формулируются генетические проблемы. Частично этот вопрос затрагивался ранее, в том числе в этой главе. Основополагающая идея изменчивости – это разложение ее на компоненты, обусловленные действием различных причин. Соотношение этих компонентов и определяет генетические свойства популяций.

Степень изменчивости количественного признака измеряется и выражается дисперсией отклонений от популяционного среднего, которая представляет собой среднее квадратов значений этих отклонений. Компоненты, на которые разлагается дисперсия, уже встречались ранее. Так, например, генотипическая дисперсия соответствует дисперсии генотипических значений, а средовая – дисперсии средовых отклонений. А общая генотипическая дисперсия соответствует сумме отдельных компонент. Компоненты дисперсии и величины, дисперсия которых вычисляется, представлены в таблице 11.9.

Предположив, что генотипические значения и средовые отклонения независимы друг от друга, а между генотипом и средой отсутствует взаимодействие, общую дисперсию можно представить в виде суммы этих компонент см. (11.1):

V _P = V _G + V_Е,                                                                             

  или V_P = V_А + V_D + V_I + V_E                                                      (11.16)

 

Компоненты генотипической дисперсии и дисперсии, обусловленной внешней средой, не могут быть определены непосредственно из наблюдения популяции лесных древесных пород. Однако они могут быть определены в специальных опытах или экспериментальных популяциях, когда известны родители.

Таблица 11.9

Компоненты дисперсии

Компоненты дисперсии	Символы*)	Величина, дисперсия которой измеряется
Фенотипическая   Генотипическая   Аддитивная   Доминантная   Эпистатическая   Средовая	VP = σ2 P VG = σ2 G V А = σ2 А VD = σ2 D VI = σ2 I V Е = σ2 Е	Фенотипическая   Генотипическая   Селекционная, или репродуктивная, ценность Доминантное отклонение   Эпистатическое отклонение   Средовое отклонение

 

*) Примечание: Символы V обозначают причинную (казуальную) или теоретическую дисперсию; символы σ² обозначают фактическую или наблюдаемую дисперсию.

 

       Следует отметить, что из всех приведенных компонент, наиболее важной является аддитивная дисперсия, то есть дисперсия селекционных ценностей, поскольку это главная причина сходства родственников и тем самым главный фактор, который определяет наблюдаемые генетические свойства популяции и ответ ее на отбор. Кроме того, значительное влияние на генотипическую дисперсию оказывает дисперсия доминирования. Общие формулы, для их оценки приведены ниже (11.17 - 11.20).

       Для определения аддитивной дисперсии необходимо взять выраженные в отклонениях селекционные ценности, указанные в табл. 11.8 для каждого генотипа, возвести их в квадрат и умножить на частоты соответствующих генотипов по всем генотипам. Таким образом, аддитивная дисперсия или дисперсия селекционных ценностей будет равна:

 

                                          s ² _A = 4p²q² a ² +2pq(q-p)² a ² +4p²q² a ² =

                                                      = a ² [4p²q²+(q-p)²2pq+4p²q²] =

                                                      = 2pq a ² (2pq+q²-2pq+p²+2pq) =

                                                      = 2pq a ² (p²+2pq+q²) = 2pq a ²                (11.17)

 

                                          или

 

                                          s ² _A = 2pq[a+d(q-p)]²                                                         (11.18)

 

                                                                      

       Дисперсия доминантного отклонения определяется аналогично:

 

                                          s ² _D = d²(4q⁴p²+8p³q³+4p⁴q²) =

                                                      = 4p²q²d²(q²+2pq+p²) = (2pqd)²        (11.19)

 

       Так как селекционные, то есть аддитивные, значения и доминантные отклонения не коррелируют друг с другом, то генотипическая варианса без учета эпистатического взаимодействия будет простой суммой:

 

                                          s ² _G = s ² _A + s ² _D =

                                          = 2pq[a+d(q-p)]²+[2pqd]²                               (11.20)

 

       Эпистатическую дисперсию в простых опытах чаще всего не определяют, а ее действие прибавляют к доминантной дисперсии и учитывают их обе в виде неаддитивной генетической дисперсии.

                              

В количественной генетике используются и другие понятия и термины. Для более детального ознакомления с ними можно воспользоваться работами J. Namkoong, 1981; К. Мазера и Дж. Джинкса, 1985; Д. С. Фолконера, 1985; D. S. Falkoner, 1989; D. S. Falconer, T. F. S. Mackay,1996 и др.

 

Вопросы для самопроверки

1. Что такое непрерывная изменчивость? Какие ещё синонимы отражают это явление? Приведите пример непрерывной изменчивости.

2. Что такое количественные признаки? Какие синонимы этого термина Вы знаете? Приведите примеры количественных признаков.

3. Постройте таблицу биномиальных коэффициентов для биномов от (a+ b)¹  до (a+ b)¹⁰ .

4. Нарисуйте кривые распределения коэффициентов биномов (a+ b)⁶ ,  (a+ b)¹⁰  и  (a+ b) ^∞ .

5. Покажите на примере пчелиной семьи различие и его обусловленность между фенотипической и генотипической изменчивостью.

6. Как соотносятся фенотипическая, генотипическая и негенетическая (средовая) оценки популяции?

7. Чему равна средняя средовая оценка панмиктической популяции?

8. Представьте на графике генотипические значения генотипов одного локуса A, состоящего из двух аллелей A₁  и A₂ , в гомозиготных и гетерозиготном состояниях.

9. Чему равна средняя генотипическая оценка популяции (или популяционное среднее, выраженное как отклонение от заданной точки отсчета)? Покажите, как эта величина получается.

10. Чему равно популяционное среднее при полном доминировании и при отсутствии доминирования? Приведите примеры расчетов.

11. Определите величину популяционного среднего в популяции березы, если известно, что ген карликовости k присутствует в ней с частотой q = 0,1; максимальная высота деревьев - 14 м; минимальная - 6 м; отклонение доминирования d = 2 м. Какова будет величина действительного популяционного среднего в данном случае?

12. Чему будет равна популяционная средняя для всей суммы локусов популяции?

13. Что такое средний эффект гена? Как можно представить средний эффект гена через средний эффект замещения гена?

14. Чему равен средний эффект (a ₁) гена A₁ ,  если среднее значение производимых генотипов равно pa + qd, а популяционное среднее равно a (p – q) + 2 d p q?

15. Чему равен средний эффект (a₂) гена A₂ ,  если среднее значение производимых генотипов равно p d - q a, а популяционное среднее такое же, как и в предыдущей задаче?

16. Докажите, используя два пути доказательства, что средний эффект генного замещения a равен a + d(q – p).

17. Покажите уравнения связи среднего эффекта замещения генов a  со средними эффектами замещения отдельных генов A₁  и A₂.

18. Произведите расчет среднего эффекта замещения гипотетического гена карликовости k у берёзы на нормальный ген n при величине a = 4,0 м и d = 2,0 м, если частота гена карликовости q = 0.2.  (ответ: 2,8 м).

19. Что такое селекционная, или репродуктивная ценность? Покажите, чему равна селекционная ценность генотипов для единичного локуса с двумя аллелями.

20. Приведите расчет селекционной ценности гомозиготных и гетерозиготных генотипов в популяции березы, различающихся по наличию в них гена карликовости, если частота гена карликовости q = 0,2, а средние эффекты генов равны:

а) генов нормального роста - 0,56;

б) генов карликового роста - (-2.24).

21. Докажите, что селекционная ценность равновесной популяции равна нулю.

22. Приведите расчет доминантных отклонений для генотипов в двухаллельной системе.

23. Приведите компоненты дисперсии в казуальном и фактическом обозначении и покажите для характеристики каких величин они измеряются.

24. Покажите формулы определения аддитивной дисперсии.

25. Покажите формулы определения доминантной и генотипической дисперсий.

 

 

Глава 12.