Коммуникация между паразитами

 

О химической коммуникации у паразитов известно мало, хотя именно химические сигналы играют важнейшую роль в поиске и выборе хозяина.

Многие гельминты продуцируют феромоны, которые играют роль половых аттрактантов. Химическая природа этих веществ пока не изучена, считается, что это либо пептиды, либо стеролы. У нематод хемоаттрактанты выделяют покровы и копулятивные органы. У дигеней феромоны выделяет тегумент, стенка пищеварительной системы и выделительная система. Однако сенсоры, которые бы воспринимали хемоаттрактанты у гельминтов, пока не известны. У шистосом феромоны играют дополнительную роль – они влияют на рост и развитие особей противоположного пола, причем не одинаково. В частности у Schistosoma mansoni самцы могут нормально развиваться в отсутствии самок. Самки в отсутствии самцов растут плохо, отстают в размерах и не достигают половой зрелости. Однако они сохраняют потенциал для доразвития и, если в дальнейшем поместить к таким самкам самца, они вырастают до обычных размеров. Тем не менее, половой зрелости они достигают только после периода нахождения в гинекофорном канале самца. То есть для роста самок шистосом необходимы химические стимулы со стороны самца, а для полового созревания, возможно, еще и тактильные стимулы. У других шистосом нет такой четкой зависимости в скорости и характере развития от присутствия феромонов, однако они все производят феромоны липидной природы.

Эндокринная регуляция у паразитов также малоизучена. Только у нематод описаны гормоны, сходные с гормонами насекомых: ювенильный гормон, экдизон и нейропептиды, которые выполняют сходные функции.

 

 

Нейрофизиология паразитов

 

Нейрофизиология паразитови, особенно, гельминтов изучены более или менее подробно, поскольку именно нервная система паразитов часто становится мишенью для действия антигельминтных препаратов.

Сенсорные системы

Сенсорные системы эктопаразитов принципиально не отличаются от органов чувств свободноживущих насекомых ни по строению, ни по возможностям. В общем смысле сенсорные системы эндопаразитов можно охарактеризовать как фотосенсоры (у свободноживущих стадий), хемосенсоры, сенсоры, воспринимающие температурные градиенты и гравитацию.

Многие личинки у гельминтов способны воспринимать свет в той степени, в какой это помогает им находить хозяев. Например, мирацидии дигеней и онкомирацидии моногеней имеют глазные пятна. Интересно, что многие личинки гельминтов, лишенные глазных пятен, тем не менее, способны отвечать на световые раздражения, очевидно, они имеют рассеянные фоторецепторные клетки. Присутствие света у личинок червей служит в большей степени маркером присутствия во внешней среде. В связи с этим часто мирацидии не выходят из яйца, если находятся в темноте.

Терморецепторы особенно важны для паразитов теплокровных животных. Хеморецепторы обеспечивают правильную локализацию паразита в хозяине, однако специализированные органы, отвечающие за данные виды чувствительности у паразитических червей, до сих пор не обнаружены.

 

Паразитические черви синтезируют большое число разнообразных нейромедиаторов: адреналин, ацетилхолин, дофамин, серотонин, норадреналин. Холинергические синапсы, то есть синапсы, в которых передача осуществляется посредством ацетилхоина, очень широко распространены у паразитических червей, причем нейромускульные синапсы у нематод также являются холинергическими – ацетилхолин снижает потенциал покоя мышцы. Пиперазин, который широко используется как действующее вещество антигельминтных препаратов, действует на ацетилхолиновые рецепторы, ингибируя действие ацетилхолина. В результате двигательная активность паразитов парализуется, и они могут быть естественным путем вынесены из пищеварительной системы. В этом случае паразиты не перевариваются, так как остаются живыми, это избавляет организм хозяина от поступления большого пула токсичных веществ, содержащихся в полостной жидкости гельминтов.

 

Некоторые паразиты синтезируют вещества, вызывающие изменения в гормональном статусе их хозяев благодаря тому, что они имитируют действие собственных гормонов хозяина, либо могут вызывать изменения в гормональной системе хозяина, заставляя хозяев синтезировать выгодные паразитам гормоны. Например, некоторые птичьи шистосомы вызывают у хозяев – улиток – выработку специфического гормона, который тормозит развитие половой системы или вызывает ее регресс. Цель этого явления – исключить половое поведение у улиток, которое может помешать поведению, выгодному для паразита – выходу улиток на открытые пространства, где птицы могли бы их склевывать.

 

 

Физиология питания

 

Питание паразитов

 

Общеизвестно, что паразиты питаются тканями, кровью или содержимым пищеварительного тракта своих хозяев. При этом пища может заглатываться через рот, как у эктопаразитов, нематод или трематод, или всасываться через покровы, как у цестод, протистов и некоторых стадий дигеней.

Пищеварительная система. У паразитических червей (кроме цестод) имеется развитая пищеварительная система, начинающаяся ртом, часто окруженным губами или несущим специальные структуры для облегчения питания – хитиновые зубцы у пиявок, присоски у сосальщиков, колюще-сосущий хоботок растительноядных нематод и т.д. Рот ведет в глотку, часто снабженную слюнными железами. Кишечник может быть разветвлен, как у сосальщиков, или в виде прямой трубки, как у нематод. Разветвленное строение кишечной трубки обусловлено, во-первых, крупными размерами червей, во-вторых, отсутствием специализированных транспортных систем. Плоские черви, являясь паренхиматозными животными, вынуждены осуществлять транспорт веществ через паренхиму, что требует затрат времени и энергии. Разветвленный кишечник у трематод берет на себя функцию транспортной системы и обеспечивает не только переваривание и всасывание пищи, но и доставку питательных веществ к органам и тканям, сокращая таким образом путь, который молекулы должны проходить по паренхиме. У нематод кишечник представляет собой простую трубку, что связано с появлением полости тела и полостной жидкости. В этом случае транспорт веществ осуществляется по полостной жидкости, что не требует энергетических затрат. Однако это не связано напрямую с паразитическим образом жизни.

Высшей степенью адаптации к эндопаразитизму можно считать утрату пищеварительной системы и переход к питанию через покровы, как это происходит у цестод. Так или иначе, поверхностные мембраны и покрывающие их гликопротеиды принимают участие во всасывании веществ у всех эндопаразитов. Однако у цестод и скребней покровы наиболее сильно напоминают по своему строению выстилку пищеварительного тракта млекопитающих, воспроизводя ее огромную всасывательную поверхность, что достигается формированием микроворсинок или микроволосков, как у трематод и цестод, или формированием складок, как в покровах у дигеней.

Современные данные, полученные с применением электронной микроскопии, показали, что покровы плоских червей не несут каких-то плотных образований, защищающих паразита от пищеварительных ферментов хозяина. Напротив, они полностью лишены кутикулы и фактически покрыты только цитоплазматической мембраной эпителиальных клеток, формирующих тегумент или неодерму. Поверхностная мембрана у этих клеток общая, клетки образуют синцитий, причем тела клеток, несущие ядра, погружены под базальную мембрану и слой подлежащих мышц. Такое строение позволяет паразиту беспрепятственно всасывать питательные вещества и осуществлять газообмен через покровы. В то же время, защищенные, благодаря глубокому положению, ядра и синтетический аппарат эпителиальных клеток могут продуцировать необходимые количества плазмы и структурных единиц цитоплазматической мембраны для репарации поверхностного синцитиального слоя, разрушаемого агрессивными пищеварительными ферментами хозяина.

У цестод через покровы транспортируются все низкомолекулярные пластические вещества – аминокислоты и пептиды, углеводороды, жирные кислоты. Транспорт сахаров осуществляется как простой диффузией, так и с помощью переносчиков. Транспорт нуклеотидов и аминокислот это сложный процесс. Существует 6 независимых каналов для переноса аминокислот у ленточных червей: для кислых, основных, нейтральных и по меньшей мере три канала для переноса нуклеотидов.

У дигеней, поскольку они имеют пищеварительный канал, питательные вещества хоть и поступают через покровы, это не основной путь поступления пластических веществ в паразита. Однако они транспортируют моносахариды при помощи специальных белков-переносчиков, а шистосома через покровы активно транспортирует еще и аминокислоты хозяина. Печеночный сосальщик также может получать какое-то количество аминокислот через покровы, но только в результате простой диффузии.

У паразитических протистов питание не отличается от свободноживущих родственных форм. Однако у внутриклеточных паразитов питание осуществляется не только через собственную мембрану, но и через мембрану паразитарной вакуоли, представляющую собой производное цитоплазматической мембраны клетки-хозяина.

Трансмембранный транспорт веществ у паразитов осуществляется по одному либо с участием нескольких механизмов, таких как простая диффузия, облегченная диффузия с участием каналов или перенос с участием специфических мембранных белков-переносчиков, а также возможен макромолекулярный транспорт.

У разных паразитов в основном процессы транспорта веществ остаются схожими, варьируя только в кинетике процессов, в субстратной специфичности переносчиков и т.д. Однако даже этих отличий в ряде случаев оказывается достаточно для разработки лекарств, которые избирательно ингибируют активность паразитарных трансмембранных переносчиков, что блокирует питание паразита и приводит к его гибели.

Малярийный плазмодий транспортирует углеводороды, аминокислоты, жирные кислоты и сложные липиды, пуриновые нуклеотиды, ионы, причем присутствие паразита в клетке приводит к тому, что транспорт веществ через внешнюю мембрану эритроцита изменяется таким образом, чтобы транспортировать нетипичные для здоровых эритроцитов вещества или в нетипичных количествах, но необходимых для развития паразита. Бесполые стадии паразита, активно делящиеся, требуют большого количества глюкозы для своего роста. Зараженные ими эритроциты увеличивают транспорт глюкозы через свою мембрану в 50 раз, в сравнении со здоровыми. Паразит изменяет проницаемость мембраны эритроцита для глюкозы и необходимых для роста аминокислот. Азотное питание паразита еще не изучено. Он потребляет содержащийся в эритроците гемоглобин, но и транспорт аминокислот в эритроцит тоже существенно увеличивается. Плазмодий также потребляет экзогенные пуриновые нуклеотиды (аденин, гуанин), но не пиримидиновые. Вероятно, они утратили способность синтезировать пуриновые нуклеотиды.