Трансмиссивные процессы, синхронизированные с циркадными ритмами

Трансмиссия некоторых паразитов ассоциирована с циркадными ритмами. Соответствовать циркадным ритмам могут следующие явления:

1. Синхронизация клеточного деления (малярийный плазмодий)

2. Высвобождение инвазионных стадий из окончательного хозяина (кокцидии), промежуточного хозяина (шистосомы)

3. Миграция (трипаносомы, филярии)

Синхронизация клеточного цикла. Яркий пример синхронизации, это малярийный плазмодий в эритроцитах человека Plasmodium knowlesi – 24 ч, P. vivax – 48 ч, P. malariae – 42 часа. Во-первых, синхронизация помогает паразиту избегать иммунного ответа хозяина, во-вторых, ряд клеточных делений шизонтов заканчивается образованием гаметоцита (гамонта). Созревание гаметоцита, в таком случае, также оказывается синхронизированным с часами пищевой активности промежуточного хозяина – соответствующего вида москитов, поскольку срок жизни у всех паразитарных стадий короткий. Синхронизация проводится по суточным колебаниям температуры крови человека. Если охлаждением организма хозяина добиться снижения температуры крови, циркадный ритм деления плазмодия нарушается, и последующая синхронизация не происходит.

Циркадно-зависимый выход инвазионных стадий также обеспечивает более успешную трансмиссию. Например, у некоторых протистов, паразитирующих в птицах, выход цист с экскрементами осуществляется в определенное время дня, приуроченное к кормлению птиц, что увеличивает шансы заражения других хозяев при питании.

У остриц самки выходят на поверхность кожи вокруг анального отверстия только во время сна хозяина, ориентируясь на изменение температуры прямой кишки во время сна. Считается, что это позволяет яйцам глистов переноситься в рот на руках и с рук на руки, без сопутствующих фекальных загрязнений.

Церкарии многих сосальщиков выходят из моллюсков в определенное время дня, в которое встреча нового хозяина наиболее вероятна. У шистосом каждый вид имеет собственную циркадную приуроченность. Их личинки ориентируются на изменение температуры тела моллюска, которая, в свою очередь, зависит от температуры воды. Шистосомы, паразитирующие в человеке, выходят из моллюска тем активнее, чем жарче. В то же время, шистосомы, паразитирующие в крысах, выходят из моллюсков по ночам, когда температура воды падает. Шистосомы, поражающие антилоп, выходят на рассвете и закате, когда их хозяева приходят на водопой.

Циркадная миграционная активность осуществляется у тех паразитов, которые переносятся насекомыми и обитают в глубоких тканях хозяина. К часам активного питания вектора они должны мигрировать из глубоких тканей в поверхностные, чтобы вектор мог их захватить во время питания. Такого рода миграционная активность отмечается, например, у филлярий. Филлярии паразитируют в лимфатической системе или подкожной клетчатке человека, в то время как их личинки переносятся москитами или мухами, питающимися периферической кровью. Личинки филярий мигрируют из глубоких тканей в периферические сосуды 1 раз в сутки строго к тому времени, когда питается их вектор, и отсутствуют в периферической крови все остальное время. В перерывах личинки филярий находятся в сосудах легких и ориентируются на изменение интенсивности дыхания хозяина, воспринимая изменение парциального давления газов в крови как сигнал к началу миграции.

Эксцистирование паразитов

После проникновения в тело хозяина паразит должен достичь места своего обитания и закрепиться в нем. В процессе ему приходится решать сложнейшие задачи.

Паразиты, попадающие в хозяина в инкапсулированном состоянии, обычно проникают в него алиментарным путем, то есть при питании, и оказываются в пищеварительной системе. Там они получают необходимые стимулы для высвобождения из оболочек и дальнейшего развития. У протистов важнейшими факторами, стимулирующими эксцистирование, являются температура и присутствие пищеварительных ферментов хозяина.

Яйца фасциол имеют крышечку, которая открывается под действием дневного света, проходящего сквозь толщу воды (световые волны определенной длины стимулируют более быстрое открывание крышечки). Существуют сосальщики, яйца которых поедают моллюски. Эти яйца открываются в пищеварительном тракте моллюсков. У шистосом яйца без крышечки, поэтому яйцевые оболочки разрываются осмотическим давлением – скорлупа проницаема для воды, а концентрация солей внутри яйца высокая. У некоторых дигиней личинка вырабатывает литические ферменты, которые разрушают оболочку яйца.

У многих трематод образуются инцистированные метацеркарии, толщина и архитектура стенок цист при этом видоспецифичны. Эти личинки эксцистируются под действием температуры, трипсина и пепсина, а также солей желчных кислот.

У ленточных червей выхода личинки из яйца можно добиться погружением в простой солевой раствор. У цепней, однако, для стимуляции эксцистирования требуется присутствие желчи, пепсина и панкреатина (ферменты, типичные для тонкого кишечника, где закрепляются цестоды).

У нематод есть виды, чьи яйца инвазионны сразу после откладывания, и виды, яйца которых на инвазионной стадии уже содержат резвившуюся под оболочкой личинку. Личинки таких нематод выходят из яиц только после попадания их в хозяина. Человеческая аскарида, например, выходит из яйца при 37º С, высокой концентрации углекислого газа и нейтральных рН. В этих условиях личинка внутри яйца активируется и вырабатывает литические ферменты, растворяющие оболочку яйца.