Метаболическая зависимость паразитов от их хозяев

 

В паразитических отношениях паразит приобретает полную зависимость от наличия хозяина, причем паразит приспособлен к паразитированию на конкретном хозяине и часто не способен перейти на хозяина другого вида. То есть, если специфические хозяева не доступны, паразит погибнет. В данном случае речь идет о так называемой метаболической зависимости.

Различают несколько видов метаболической зависимости паразитов от их хозяев:

· Стимулирование развития

· Химические вещества

· Пищеварительные ферменты

· Контроль созревания

 

О стимулировании развития можно говорить, когда паразит нуждается в получении от хозяина каких-либо стимулов, выступающих в роли триггеров, то есть запускающих механизм перехода паразита на следующую стадию развития. Паразиты в процессе эволюции приобрели приспособления, (приспособления такого рода функционируют на молекулярном уровне), которые позволяют им автоматически распознавать, находятся ли они в подходящем для дальнейшего развития хозяине и, более того, в подходящем органе. Это распознавание реализуется как ответ на конкретные параметры или комбинацию параметров среды, в качестве которой выступает внутренняя среда хозяина. Самый широкий спектр параметров может быть задействован паразитами в процессе узнавания с соблюдением одного условия – подходящий для дальнейшего развития хозяин должен иметь уникальную комбинацию оцениваемых параметров. Дальнейшее развитие будет запускаться только тогда, когда паразит окажется в подходящем для этого месте тела хозяина. Так, например, многие инцистированные или покоящиеся стадии паразитов (цисты метацеркариев или кокцидий, инвазионные яйца нематод) реагируют на парциальное давление CO₂ в кишечнике как на сигнал для запуска развития. Известно, что дополнительное присутствие желчи в окружающей жидкости может менять этот процесс, приостанавливая его, однако многие цестоды, напротив, используют концентрацию желчи как сигнал для инвагинации сколекса в стенку кишечника. Многие трематоды птиц с покоящейся стадией в рыбе используют как сигнал изменение температуры. Поскольку температура тела рыбы 10–15 градусов, а тела птицы около 40º С, при попадании в тело птицы метацеркарий получает стимул для выхода из покоящегося состояния и превращения в мариту, поскольку изменение температуры свидетельствует о произошедшей смене хозяина.

Как именно эти стимулы действуют на физиологическом или биохимическом уровне, вопрос очень сложный для изучения и потому все еще малопонятный. Тем не менее, сам факт такого стимулирования доказан.

Зависимость от пластических материалов, поставляемых хозяином, включает не только зависимость от пищи, но и, например, кислорода или каких-то других необходимых для жизнедеятельности паразита молекул. Это обязательный тип метаболической зависимости паразита от хозяина. Степень зависимости от пластических веществ у разных симбионтов не одинакова и находится в соответствии с количеством веществ, поставляемых хозяином, что, в свою очередь, связано с локализацией паразита. Большинство паразитов полностью удовлетворяют свои потребности за счет хозяина. Эктопаразиты получают необходимый для дыхания кислород из окружающей среды, хотя паразитов, питающихся кровью, это касается не в полной мере. Известно, что кровососущие насекомые и моногенетические сосальщики используют кислород, находившийся в крови хозяина, на собственное клеточное дыхание. Кровяные эндопаразиты полностью покрывают нужды в кислороде за счет кислорода, растворенного в плазме.

Мерой зависимости паразита от пластических веществ хозяина может служить процент атомов в тканях паразита, которые прежде входили в состав молекул хозяина. У 100 % зависимых паразитов все молекулы тела содержат атомы, прежде составлявшие тело их хозяина.

Потребность в пищеварительных ферментах у паразитов варьирует. Многие способны самостоятельно утилизировать пищу, которую они получают от хозяина. Например, нематоды и трематоды имеют собственные ферменты, способные расщеплять сложные молекулы, содержащиеся в пище. Моногенетические сосальщики способны переваривать кровь и ткани. Таким образом, эти организмы не зависят от хозяина в отношении пищеварительных ферментов. В то же время, другие черви, в частности, цестоды, не вырабатывают собственных пищеварительных ферментов и способны поглощать только мономолекулы через тегумент. Таким образом, цестоды полностью зависят от способности ферментных систем их хозяина расщеплять сложные молекулы на мономеры.

Некоторые паразиты потеряли ферментные системы, задействованные в фундаментальных биохимических процессах. Например, цестоды не способны синтезировать липиды de novo и должны получать их из пищи хозяина.

В некоторых случаях паразит оказывает положительное метаболическое воздействие на хозяина, хотя в данном случае речь не идет о зависимости. В частности эхинококк в теле мыши выделяет ростовой фактор PGFF, который оказывает на мышь действие, аналогичное действию гормона роста. В результате мыши, зараженные эхинококком, становятся более крупными, тяжелыми и, как следствие, более заметными, доступными и привлекательными для хищника, являющегося основным хозяином паразита.

Многие виды паразитов демонстрируют зависимость от своих хозяев, которая выражается в регуляции процессов их созревания. Эта ситуация описывает случаи, когда жизненный цикл паразита синхронизирован с жизненным циклом хозяина. Достигается эта синхронизация тем, что паразит приобретает способность отвечать на стимулы эндокринной системы хозяина. В этом случае гормоны, вырабатываемые хозяином для регуляции собственных процессов созревания и размножения, утилизируются паразитом с той же целью. Примером может служить кровяной споровик Leucocytozoon, чьим основным хозяином являются мошки, а промежуточным – птицы. У птиц, с приближением сезона размножения, увеличивается выработка половых гормонов. Паразит реагирует на гормоны, поступающие в кровь хозяина, быстрым увеличением количества гаметоцитов в крови. Причем собственно размножение вторичных хозяев не играет какой-либо роли в жизненном цикле паразита. Но поскольку птицы теплокровные животные и активны круглый год, а основной хозяин споровика – мошки, появляются только весной, наступление сезона размножения птиц служит для паразита маркером наступления сезона лета мошек. По такому же принципу синхронизируются жизненные циклы опалины лягушачьей, полистомы лягушачьей и лягушки, их хозяина. При этом, как показано в экспериментах, скорость созревания паразитов прямо коррелирует с количеством половых гормонов в крови их хозяев.

Все эти примеры показывают, что зависимость паразитов от их хозяев намного сложнее, чем может показаться на первый взгляд и не ограничивается предоставлением паразиту со стороны хозяина убежища и пищи. Подобные адаптации могли развиться в результате длительной совместной эволюции паразитов и их хозяев.

Классификация паразитов

Паразитов делят на группы в зависимости от времени (срока) паразитирования, локализации и степени их специфичности по отношению к хозяевам.

Классификация на основе особенностей жизненного цикла паразита:

· Облигатный паразитизм – все особи вида ведут паразитический образ жизни

· Факультативный паразитизм – особи вида могут вести как паразитический, так и свободноживущий образ жизни. Переход к паразитированию осуществляется при благоприятствующем стечении обстоятельств

· Ложный паразитизм – способность свободноживущих организмов в течение некоторого времени жить внутри другого организма (без формирования специальных адаптаций)

Классификация на основе особенностей локализации паразита в/на теле хозяина:

· Эктопаразиты - обитают на поверхности тела хозяина, контактируя с внешней средой

А) Гемофаги – питаются кровью хозяина

Б) Кератофаги – питаются клетками рогового слоя кожи хозяина

· Эндопаразиты – обитают внутри тела хозяина, не контактируя с внешней средой

А) Экстрацеллюлярные эндопаразиты – обитают в полостях сосудов и органов, между волокнами тканей хозяина

Б) Интрацеллюлярные эндопаразиты – обитают внутри клеток тела хозяина

· Мезопаразиты – обитают на границе двух сред

Классификация на основе продолжительности паразитирования:

· Стационарный паразитизм - паразит находится на теле хозяина продолжительное время или всю жизнь

А) Постоянный стационарный паразитизм – все стадии жизни паразита проходят на теле хозяина

Б) Периодический стационарный паразитизм – отдельные стадии жизни паразита проходят на теле хозяина