Паразитизм как явление. Формы паразитизма. Многообразие отношений между видами и происхождение паразитизма

Классификация форм паразитизма

Классификация форм паразитизма базируется на типе их взаимоотношений с хозяином и особенностях жизненного цикла. Межвидовые взаимоотношения могут быть различны. Любой организм, который на том или ином этапе жизненного цикла вступает в тесные отношения с другими живыми организмами, может быть назван симбионтом, а отношения с другим животным-симбионтом называются симбиотическими. Обратите внимание на то, что термин «симбиоз» не имеет качественной окраски, то есть не предоставляет информации о вреде или пользе этих отношений для каждого из симбионтов и лишь указывает на то, что два или несколько организмов сосуществуют в тесной взаимосвязи.

Можно выделить, по меньшей мере, 4 крупные категории симбиоза:

Комменсализм. Различают защитный комменсализм и форезис, или комменсализм транспортный. В отношениях комменсализма можно выделить хозяина и комменсала, то есть это отношения не равнопартнерские. Однако сложной физиологической зависимости между хозяином и комменсалом не возникает. Буквально термин означает «питаться за одним столом». Другими словами, комменсализм это тип симбиотических отношений, при которых комменсал за счет пространственной близости приобретает возможность питаться частичками пищи, добываемой хозяином, а иногда, его выделениями или экскрементами. Для хозяина такие отношения безразличны, то есть выгода при комменсализме оказывается односторонней. При покровительственном комменсализме комменсал может также находить убежище от врагов, находясь рядом с хозяином. Типичным примером покровительственного комменсализма являются отношения человека и домовой мыши, поскольку они могу жить отдельно друг от друга и физиологически не адаптированы друг к другу.

Форезис, это отношения, в которых хозяин используется комменсалом не только как источник пищи, но и как транспортное средство. При этом форонт (обычно это мелкий организм) механически перемещается на хозяине, более крупном организме. Пример таких отношений, это отношения акулы и рыбы-прилипалы.

Мутуализм, этовзаимовыгодные отношения, без которых существованиепартнеров невозможно или затруднено. Животные-мутуалисты выработали в процессе эволюции ряд адаптаций, позволяющих им извлекать наибольшую выгоду из мутуалистических отношений, но лишились некоторых свойств, позволявших им жить отдельно друг от друга. Пример таких взаимоотношений, это жвачные животные и инфузории, обитающие в их желудке, рак-отшельник и актинии (существуют актинии, которые не способны жить вне симбиоза с раками), некоторые древесные растения и шляпочные грибы и так далее.

Паразитизм также является формой симбиоза. При паразитизме, в отличие от мутуализма, только одна сторона – паразит – приобретает (часто очень значительные) адаптации к этому типу отношений, поскольку только для одной стороны эти отношения выгодны и, следовательно, только эта сторона в них заинтересована. То есть паразиты проходят путь селективной эволюции, приобретая новые органы, новые жизненные стратегии, сложные жизненные циклы. Вторая сторона – хозяин, в этих отношениях выступает жертвой. Все адаптации хозяина направлены на усовершенствование противопаразитарного иммунитета. К жизни вместе с паразитами хозяин не приспосабливается.

 

 

В некоторых случаях паразит оказывает положительное метаболическое воздействие на хозяина, хотя в данном случае речь не идет о зависимости. В частности эхинококк в теле мыши выделяет ростовой фактор PGFF, который оказывает на мышь действие, аналогичное действию гормона роста. В результате мыши, зараженные эхинококком, становятся более крупными, тяжелыми и, как следствие, более заметными, доступными и привлекательными для хищника, являющегося основным хозяином паразита.

Многие виды паразитов демонстрируют зависимость от своих хозяев, которая выражается в регуляции процессов их созревания. Эта ситуация описывает случаи, когда жизненный цикл паразита синхронизирован с жизненным циклом хозяина. Достигается эта синхронизация тем, что паразит приобретает способность отвечать на стимулы эндокринной системы хозяина. В этом случае гормоны, вырабатываемые хозяином для регуляции собственных процессов созревания и размножения, утилизируются паразитом с той же целью. Примером может служить кровяной споровик Leucocytozoon, чьим основным хозяином являются мошки, а промежуточным – птицы. У птиц, с приближением сезона размножения, увеличивается выработка половых гормонов. Паразит реагирует на гормоны, поступающие в кровь хозяина, быстрым увеличением количества гаметоцитов в крови. Причем собственно размножение вторичных хозяев не играет какой-либо роли в жизненном цикле паразита. Но поскольку птицы теплокровные животные и активны круглый год, а основной хозяин споровика – мошки, появляются только весной, наступление сезона размножения птиц служит для паразита маркером наступления сезона лета мошек. По такому же принципу синхронизируются жизненные циклы опалины лягушачьей, полистомы лягушачьей и лягушки, их хозяина. При этом, как показано в экспериментах, скорость созревания паразитов прямо коррелирует с количеством половых гормонов в крови их хозяев.

Все эти примеры показывают, что зависимость паразитов от их хозяев намного сложнее, чем может показаться на первый взгляд и не ограничивается предоставлением паразиту со стороны хозяина убежища и пищи. Подобные адаптации могли развиться в результате длительной совместной эволюции паразитов и их хозяев.

Классификация паразитов

Паразитов делят на группы в зависимости от времени (срока) паразитирования, локализации и степени их специфичности по отношению к хозяевам.

Классификация на основе особенностей жизненного цикла паразита:

· Облигатный паразитизм – все особи вида ведут паразитический образ жизни

· Факультативный паразитизм – особи вида могут вести как паразитический, так и свободноживущий образ жизни. Переход к паразитированию осуществляется при благоприятствующем стечении обстоятельств

· Ложный паразитизм – способность свободноживущих организмов в течение некоторого времени жить внутри другого организма (без формирования специальных адаптаций)

Классификация на основе особенностей локализации паразита в/на теле хозяина:

· Эктопаразиты - обитают на поверхности тела хозяина, контактируя с внешней средой

А) Гемофаги – питаются кровью хозяина

Б) Кератофаги – питаются клетками рогового слоя кожи хозяина

· Эндопаразиты – обитают внутри тела хозяина, не контактируя с внешней средой

А) Экстрацеллюлярные эндопаразиты – обитают в полостях сосудов и органов, между волокнами тканей хозяина

Б) Интрацеллюлярные эндопаразиты – обитают внутри клеток тела хозяина

· Мезопаразиты – обитают на границе двух сред

Классификация на основе продолжительности паразитирования:

· Стационарный паразитизм - паразит находится на теле хозяина продолжительное время или всю жизнь

А) Постоянный стационарный паразитизм – все стадии жизни паразита проходят на теле хозяина

Б) Периодический стационарный паразитизм – отдельные стадии жизни паразита проходят на теле хозяина

В зависимости от особенностей образа жизни паразитов делят на облигатных, факультативных и ложных. Облигатные, это, так называемые, обязательные паразиты. Это виды животных, в которых все особи ведут паразитический образ жизни. Облигатные паразиты находятся в жесткой связи с хозяином. Именно у этих паразитов наиболее выражена метаболическая зависимость от хозяев. К облигатным паразитам относятся животные, которые хотя бы на одной из стадий жизненного цикла являются полностью зависимыми от своих хозяев и не способны к свободному образу жизни. К облигатным паразитам относятся все гельминты, блохи и клещи, оводы, наездники, кровепаразиты и так далее. Их паразитические стадии не способны к свободному образу жизни и, будучи извлеченными из хозяина, погибают, либо потому что они не жизнеспособны в окружающей среде, либо потому, что они не способны питаться, кроме как на своем хозяине.

Факультативный паразитизм, это способность в норме свободноживущего животного переходить к паразитическому образу жизни при более или менее случайном попадании на другое животное. Пример факультативного паразитизма являются мясные мухи. В норме личинки мясных мух развиваются в гниющем мясе и падали. Мухи распознают подходящий для откладки яиц субстрат по запаху. В некоторых случаях запах воспаленных, гноящихся ран, прелого тела, патологических выделений и другие запахи, которые могут исходить от больных животных или человека, распознаются мухами как сигнальные, и они откладывают яйца вокруг ран, опрелых мест и естественных отверстий животных или людей. Вышедшие из яиц личинки легко переходят к паразитизму и питаются не гниющей, а живой плотью, проделывая в тканях глубокие ходы, заползая в естественные отверстия и причиняя животным мучения. К факультативному же паразитизму относятся случаи нападения хищных насекомоядных клопов на крупных животных, на которых они питаются кровью, или кровососание у мелких хищных пиявок.

Ложным паразитизмом называют случаи, когда свободноживущие организмы, случайно попав внутрь другого животного, сохраняют там жизнеспособность какое-то время. Примером ложного паразитизма могут служить копрофильные амебы, которые обитают в человеческом кале. При попадании цист этих амеб в кишечник они не выходя из цисты проходят по кишечнику человека, попадают в окружающую среду и прорастают в экскрементах. Однако в некоторых случаях они могут сбрасывать цисты в нижних отделах кишечника и какое-то время питаться там, после чего либо погибают, либо вносятся с экскрементами в окружающую среду.

 

По локализации паразитов в хозяевах их подразделяют на две большие группы: эктопаразитов и эндопаразитов.

Эктопаразитыобитают на поверхности тела хозяина, питаясь либо его кровью (гематофаги), либо роговым слоем и его производными (кератофаги). Эктопаразиты встречаются в большинстве типов животного царства, однако паразитами человека являются, как правило, представители типа Arthropoda: насекомые и клещи. Нанося ущерб хозяину тем, что питаются его тканями, эктопаразиты значительно больший вред приносят ему в качестве переносчиков возбудителей болезней – эндопаразитов любой природы.

Паразитов, средой обитания которых являются клетки, ткани и полости тела хозяина, называют эндопаразитами. Соответственно локализации различают внутриклеточных, тканевых и полостных паразитов. Эндопаразиты могут поражать любой внутренний орган. Известны паразиты кишечника (ленточные и круглые черви, простейшие), паразиты печени (сосальщики), паразиты легких (легочный сосальщик), мочеполовой системы (шистосомы, простейшие) и т.д. В большинстве случаев локализация тех или иных видов паразитов строго определена. В то же время, многие паразиты могут паразитировать в разных органах хозяина. Например, возбудитель висцерального лейшманиоза живет в печени, селезенке, костном мозге и лимфатических узлах. Личинки свиного цепня могут развиваться в мышцах, глазах, мозге. Один и тот же паразит может на разных стадиях развития поражать разные органы. Так, малярийный плазмодий сначала развивается в клетках печени, а затем в эритроцитах человека.

Эндопаразиты животных относятся к разным систематическим группам, однако в человеке паразитируют, как правило, представители типов Protozoa, Plathelminthes, Nemathelminthes и, иногда, Acantocephalia и Arthropoda.

Принято различать интрацеллюлярных и экстрацеллюлярных эндопаразитов. Первые, это внутриклеточные паразиты, такие как маларяйный плазмодий, другие – внеклеточные, то есть все остальные паразиты, как мелкие протисты, так и крупные черви.

В западной литературе еще принято выделять мезопаразитов, то есть паразитов, место обитания которых граничит как с внутренней средой организма хозяина, так и с внешней. Это, например, рот, носовые полости, конъюктивы и т. д. Часто к мезопаразитам относят мух, вызывающих миазы слизистых, некоторых веслоногих рачков, паразитирующих в носовых ходах рыб.

 

По времени паразитирования паразиты бывают временные и стационарные.

Временные паразиты живут и размножаются во внешней среде, а на животных нападают только для питания (слепни, комары и др.). Временные паразиты обычно паразитируют на наружных покровах хозяина (эктопаразиты). Они связаны с организмом хозяина только цепями питания, и время их контакта с хозяином значительно короче, чем период свободной жизни. Как правило, временные паразиты полиспецифичны.

Стационарные паразиты находятся внутри или снаружи организма хозяина продолжительное время или всю жизнь. К ним принадлежит большинство гельминтов, оводы, вши, чесоточные клещи и др. В свою очередь, их делят на две подгруппы – постоянных и периодических.

Постоянные паразиты проходят все стадии жизни, от момента рождения до смерти, на хозяине, не покидая его (вши, власоеды, чесоточные клещи и др.). Периодические паразиты обитают длительный период времени в теле хозяина (в половозрелой или личиночной стадиях). Стационарные паразиты обладают высокой метаболической зависимостью и, как правило, моно- или олигоспецифичны.

Периодический паразитизм, очень распространенный у членистоногих, может быть разделен на личиночный паразитизм и имагинальный паразитизм, в зависимости от того, какая стадия развития является паразитической. Личиночный паразитизм встречается довольно часто, это, прежде всего, разнообразные мухи и перепончатокрылые. Имагинальный паразитизм тоже встречается не так уж редко. Например, саккулина ­– усоногий рак, паразитирующий на крабах. Их личинка – типичный планктонный науплиус. Некоторые специалисты склонны считать личиночные стадии трематод – мирацидия и церкария свободноживущими стадиями и, в связи с этим, относить трематод к имагинальным паразитам.

 

По специфичности паразитов делят на моноспецифичных иполиспецифичных.

Паразитов, приспособленных к жизни на хозяевах многих видов, называют полиспецифичными паразитами. Вариантом полиспецифичности является полифагия – способность кровососущих паразитов питаться кровью хозяев разных видов. Например, половозрелые стадии печеночного сосальщика паразитируют на различных травоядных животных; многие виды комаров питаются кровью хозяев, принадлежащих к различным видам млекопитающих.

В тех случаях, когда паразит приспособлен к жизни на определенном виде хозяев, говорят о моноспецифичности паразита. Вариант моноспецифичности – монофагия – питание кровососущих паразитов за счет хозяев одного вида. Аскариды человеческие, в частности, моноспецифичные паразиты. Попав в организм других хозяев, они гибнут, не достигнув половой зрелости.

Олигоспецифичные паразиты способны выживать в или на организме нескольких, обычно близких хозяев. Примером олигоспецифичности может служить паразитирование на шимпанзе вши вида Pediculus humanus, которые, как считалось ранее, способны паразитировать только на человеке.

 

К особым случаям паразитизма можно отнести эпипаразитизм и социальный паразитизм.

Эпипаразитами называют паразитов, которые паразитируют на другом паразитическом животном. Отношения между эпипаразитом и его хозяином, паразитом первого порядка, называются гиперпаразитизмом. Примером гиперпаразитизма могут служить наездники, чьей жертвой являются имаго других наездников или, например, протисты и гельминты, паразитирующие в кишечнике блох, которые, в свою очередь, паразитируют на собаках.

Термин социальный паразитизм описывает ситуации, когда паразит использует в своих целях отношения между членами группы социальных животных. Клептопаразитизм, это когда паразит потребляет пищу, собираемую хозяевами для собственных нужд. Так, например, жуки ломехузы паразитируют в муравейниках, вынуждая муравьев выкармливать их вместо своих личинок. При этом жук из специальных желез выделяет вещество близкое к эфиру, которое изменяет поведение муравьев необходимым для паразита образом.

Сами муравьи склонны к социальному паразитизму, причем у муравьев существует 3 вида социального паразитизма, это 1) гнездовой паразитизм – когда самка другого вида проникает в муравейник, убивает царицу и занимает ее место, причем рабочие муравьи сначала выкармливают личинок другого вида, а затем постепенно вытесняются из муравейника. 2) клептопаразитизм, когда муравьи более мелких видов проникают в чужие муравейники и похищают запасы пищи, 3) рабовладение. При рабовладении муравьи паразиты могут использовать захваченные куколки для выращивания из них рабочих муравьев, причем некоторые такие виды собственных каст рабочих муравьев не имеют и поэтому полностью зависят от наличия рабов.

Другой пример социального паразитирования - это кукушки, использующие родительское поведение певчих птиц для выкармливания собственных птенцов.

Паразитоиды – это организмы, личинки которых паразитируют в- или на теле хозяина, вызывая его гибель. Отношения между хозяином и паразитоидом в корне отличаются от отношений хозяина и истинного паразита и близки к хищничеству. Паразитоидами, например, являются афидииды, мелкие перепончатокрылые, откладывающие яйца в полость брюшка тлей. Развивающаяся личинка питается тканями хозяина и к моменту ее окукливания тля погибает. После смерти хозяина, кутикула тли выполняет роль дополнительной защитной оболочки для куколки афидииды. В результате имаго покидает мумифицированную тушку хозяина.

Основные отличия паразитоидов от паразитов заключаются в следующем:

1. Развитие паразитоида приводит к гибели его хозяина

2. Хозяин обычно относится к тому же систематическому классу, что и паразитоид

3. Крупные размеры, соизмеримые с размерами хозяина

4. Паразитирует личинка, имаго является свободноживущими

5. Отсутствует смена хозяев

6. По воздействию на численность хозяев сходны с воздействием, оказываемом хищниками

Внутривидовой паразитизм, это не часто встречающиеся в природе случаи, когда паразит и хозяин относятся к одному биологическому виду, но находятся на разных стадиях жизненного цикла. Например, у горгониевых офиур молодые особи могут поселяться на аборальной стороне взрослых особей своего вида. В норме они питаются всплывающими кусочками пищи, остающимися от трапез взрослой особи. Однако при недостатке пищи, молодая офиура может начать соскабливать покровы и нижележащие ткани хозяина.

Случаи, когда в одном хозяине паразитирует одиночная особь паразита, описываются как одиночный паразитизм. Мультипаразитизм – это паразитирование в одном хозяине нескольких особей паразитов одного или нескольких видов.

Обычно различают групповой паразитизм и истинный мульти- или множественный паразитизм. При групповом паразитизме в одном хозяине одновременно паразитирует несколько, часто сотни, а иногда тысячи особей паразита, которые принадлежат к одному виду, как, например, малярийный плазмодий или аскарида человеческая, вошь головная и т.д. Множественный (мульти) паразитизм, это когда одновременно паразитирующие на хозяине паразиты относятся к разным биологическим видам. Например, при одновременном заражении аскаридами и плоскими червями, блохами и переносимыми ими цепнями и т.д.

Групповой паразитизм может реализовываться в результате откладки родительской особью нескольких яиц в одного хозяина, как это часто бывает у наездников, в результате полиэмбрионии, когда в результате деления эмбрионов у перепончатокрылых паразитоидов в хозяине из одного яйца развиваются тысячи паразитических личинок, а также в результате размножения паразитов с повторным заражением, как у блох, вшей и других эктопаразитов млекопитающих.

Адельфопаразитизм, это использование в качестве хозяина особей своего же вида. Обычно отличают от внутривидового паразитизма, потому что при адельфопаразитизме речь идет об использовании особей своего же вида для откладки яиц с паразитическими личинками.

Паразитизм с перезаражением, это многократное (повторное) заражение одного хозяина, приводящее к увеличению численности паразитов сверх предела выносливости хозяина. То есть, в случае многократного нападения паразитов на одного и того же хозяина, что может осуществляться за короткое время, в течение одного сезона, или на протяжении нескольких лет. При этом итоговая численность паразитов может достигать нескольких тысяч. Явление перезаражения может приводить к серьезным последствиям для хозяина и иногда к его смерти. Например, при трансплацентарной передаче гельминтов у псовых могут рождаться щенки, которые уже на 3й–4й неделе жизни страдают и в некоторых случаях гибнут от закупорки кишечника телами круглых червей.

Происхождение паразитизма

 

Явление паразитизма, как и любой другой экологический феномен, возникало в эволюции неоднократно, независимо и реализовывалось разными путями. Паразиты возникли среди большого числа филогенетически удаленных групп свободноживущих организмов. Эти свободноживущие организмы могли вступать в симбиотические отношения с другими организмами, причем у одного из симбионтов должны были существовать необходимые преадаптации, позволившие ему в дальнейшем приспособиться к паразитическому образу жизни, то есть сформировать какой-то из типов зависимости от второго симбионта.

В контексте паразитизма термин «преадаптация» означает потенциальную способность свободноживущего организма адаптироваться к жизни в тесной взаимосвязи с другим организмом, извлекая из этой взаимосвязи те или иные преимущества. Эти потенции могут оставаться не реализованными в тех случаях, когда организм продолжает существовать как свободноживущий. Однако, если по каким-то причинам, возможно случайным, он вступает в ассоциацию с потенциальным хозяином, эти скрытые возможности становятся критически важными для успешного выживания, как в условиях общей окружающей среды, так и в среде, которую представляет собой тело хозяина. Преадаптации могут быть морфологическими, физиологическими или биохимическими. При этом, для того, чтобы паразит мог перейти к факультативному, а затем и к облигатному паразитизму, он должен обладать сформированными адаптациями, которые, однако, возникли и развились не как адаптации к паразитизму, а как адаптации к свободному образу жизни, но при формировании симбиоза оказались критически полезными. То есть, например, хищное насекомое, которое уже приспособлено к питанию жидким содержимым жертв и имеет колюще-сосущий ротовой аппарат, попав на тело крупного животного, оказывается способно протыкать ротовым аппаратом его покровы и переваривать кровь. Другой пример – свободноживущий жгутиконосец, обитающий в водоемах богатых органикой, попав в мочеполовые пути млекопитающего, оказывается способен утилизировать выделения эпителиев слизистой оболочки. Таким образом, возникновение паразитизма в эволюции представляло собой плавный переход от свободного образа жизни к облигатному постоянному паразитизму через все промежуточные стадии и сейчас, в современной фауне, можно увидеть все эти эволюционные состояния – и конечные и промежуточные.

Если говорить о происхождении разных видов паразитизма, то их возникновение связано со сменой типа питания и, как следствие, образа жизни.

Наиболее просто объясняется происхождение эктопаразитизма, поскольку большинство видов эктопаразитизма, как считается, произошли от хищничества, в результате одного из указанных процессов:

Смена источников питания. Так, приобретение некоторыми хищными насекомыми колюще-сосущего ротового аппарата привело их к возможности перейти с мелких жертв на крупных. Питание при помощи колюще-сосущего аппарата свойственно, например, фитофагам и хищникам из разных отрядов насекомых. Некоторые хищные клопы, например, нападают на мелкую жертву и убивают ее, высасывая жидкое содержимое. Паразитические клопы питаются так же, однако они не наносят невосполнимый ущерб хозяину, в силу разницы в размерах.

Увеличение продолжительности питания. Активные хищники, осваивающие для питания все более крупные жертвы, становятся вначале временными, а затем и постоянными эктопаразитами за счет удлинения контакта с организмом хозяина. Так, многие пиявки, ведущие себя как хищники по отношению к мелким организмам, становятся паразитами более крупных животных, питаясь их кровью. Увеличение продолжительности питания – основное направление перехода от временного к постоянному эктопаразитизму.

Усиление контакта гнездовых паразитов с поверхностью тела хозяина. Животные, обитающие в убежище другого вида, могут питаться его перьями, волосами и отпадающими чешуйками эпидермиса. При этом переход к постоянному обитанию на поверхности тела хозяина дает паразиту большие преимущества. Так мог возникнуть паразитизм у пухоедов, власоедов птиц и млекопитающих и группы клещей – обитателей эпидермиса животных и человека.

Возникновение паразитизма в результате перехода от некрофагии можно с большим основанием предположить у мясных мух. Питание разлагающейся падалью создало предпосылки для перехода некоторых из этих мух к факультативному паразитированию на живых млекопитающих.

 

Основная масса случаев эндопаразитизма в полостных органах, имеющих связь с внешней средой, представляет собой явление, развившееся в результате случайного заноса в организм цист, яиц или личинок свободноживущих видов, предварительно имеющих адаптации к обитанию в почве или в воде, содержащей избыток органического вещества. Примером является угрица кишечная, которая в своем развитии сохранила возможность обитать и размножаться как в почве, так и в организме человека.

Возможен переход к паразитированию в одном хозяине после предварительной адаптации к обитанию в другом, служащем источником питания первого. Так, известен целый ряд гельминтов, которые, обитая в кишечнике рыбы, не перевариваются в пищеварительной системе хищников, съевших паразитов вместе с хозяином, и продолжают паразитировать в кишечнике или тканях уже нового вида.

Не исключается и вариант перехода к полостному паразитизму видов, предварительно адаптированных к эктопаразитизму. Этим путем, вероятно, эволюционируют некоторые насекомые, большую часть цикла развития проводящие в ротовой полости птиц, но выходящие для размножения на перьевой покров их головы.

Наиболее сложно и многообразно происхождение паразитов тканей внутренней среды. Один из путей – через изменение инстинкта откладки яиц и предварительных адаптации к эктопаразитизму. Таким путем, вероятно, произошел тканевой паразитизм личинок оводов, откладывающих яйца на поверхности кожи и слизистых оболочек животных и человека. Личинки при этом вскоре погружаются под покровы и ведут типичный эндопаразитический образ жизни.

Многие паразиты приспособились к обитанию в тканях после освоения полостных органов, связанных с внешней средой. Так, по-видимому, шла эволюция паразитизма у ленточных червей, у трихинеллы спиральной. В цикле развития этих паразитов имеются формы, обитающие как в кишечнике, так и в тканях.

Некоторые паразиты внутренней среды возникли, вероятно, предварительно адаптировавшись к обитанию в пищеварительной системе чле нистоногих, а с переходом последних к гематофагии заселили новую и труднодоступную экологическую нишу – кровь и другие ткани мезодермального происхождения.

 

Таким образом, путей перехода к паразитизму у разных видов животных много, но несомненным остается одно: паразитизм – явление вторичное. Об этом свидетельствует наличие в жизненных циклах многих, даже наиболее специализированных паразитов, свободноживущих стадий, рекапитулирующих свободный образ жизни предков.

 

3

Экология паразитов

 

С экологической точки зрения паразиты, это организмы, окружающую среду которым предоставляет другой организм – хозяин. Большинство экологических принципов и законов, применимых к свободноживущим животным, применимы и к паразитам, с учетом тех особенностей, о которых говорилось в предыдущей части.

Многоклеточные организмы в общем смысле эволюционируют по пути усложнения их систем органов. Положительный результат такого усложнения – более эффективный метаболизм. Отрицательный результат заключается в том, что каждый новый орган и каждая новая структура представляет собой потенциальную, а часто не одну, нишу для паразитов. Биологическая емкость среды определяется количеством потенциальных экологических ниш. Два вида паразита могут населять организм одного хозяина, если они занимают в нем разные экологические ниши – прямая конкуренция между видами за один ресурс, как правило, заканчивается элиминацией одного из них. Под экологической нишей понимается не только некая среда или место обитания, но и ресурсы, которые организм потребляет. Соответственно, чем больше ниш для паразита предоставляет хозяин (а это прямое следствие сложности его анатомии), тем выше его подверженность паразитарным инвазиям.

Места обитания паразитов

Наиболее предпочтительные места обитания паразитов в позвоночных животных, это пищеварительный тракт и ассоциированные железы, кровеносная система, дыхательная система и целом. Нервная система, выделительная и половая также могут заселяться паразитами, но значительно реже. У беспозвоночных возможных местообитаний меньше, однако, у векторов, переносящих протистов и нематод, большинство тканей тела могут быть заселены паразитами.

Пищеварительный канал позвоночных животных неоднороден по средовым условиям на своем протяжении. Поступление пищи происходит периодически, паразиты подвергаются воздействию пищеварительных ферментов, рН в процессе пищеварения также меняется от щелочных значений до очень кислых. В пищеварительной трубке человека могут быть обнаружены разнообразные паразиты именно благодаря тому, что в разных его участках условия для обитания различны. Сложность обитания в агрессивных условиях компенсируется доступностью и обилием пищи. Тем не менее, паразитам пищеварительной системы пришлось выработать ряд адаптаций: во-первых, способность к анаэробному метаболизму, во-вторых, защиту от действия пищеварительных ферментов (специфическое строение покровов) и, в-третьих, крупные паразиты с длительным сроком жизни выработали систему органов прикрепления для борьбы с перистальтикой кишечника.

Строение пищеварительной системы сильно различается у разных видов хозяев и у разных стадий развития одного хозяина. С этим связан факт, что некоторые паразиты способны населять хозяина только на конкретных стадиях его развития.

Кровь – чрезвычайно специфическая среда обитания. Она богата питательными веществами, поскольку в плазме крови высоко содержание специфических белков и аминокислот, углеводов, преимущественно в виде глюкозы, и жиров в виде триглицеридов и холестерола. Основной особенностью среды можно назвать высокий иммунный пресс на паразитов со стороны иммунной системы хозяина, поскольку в крови постоянно циркулируют иммуноглобулины, эозинофилы, обеспечивающие противопаразитарный иммунитет, макрофаги и т.д. В связи с этим протисты, часто паразитирующие в крови, также были вынуждены выработать ряд приспособлений. Например, синхронизацию жизненного цикла малярийного плазмодия можно считать одним из таких приспособлений. Когда паразит находится внутри эритроцита, он недоступен для агентов иммунной системы, поскольку эритроциты, будучи безъядерными клетками, не способны экспрессировать маркеры заражения. В момент выхода паразитов из эритроцитов возникает бурный иммунный ответ, но, поскольку все паразиты выходят одновременно, а пул компетентных клеток в крови ограничен, на возрастание этого пула нужно время. Паразиты успевают внедриться в новые эритроциты до того момента, когда развивающийся иммунный ответ достигнет уровня, при котором эти паразиты могли бы быть уничтожены.

Мускулатура заселяется паразитами сравнительно редко. Считается, что это связано с тем, что условия в мышечной ткани при ее работе изменяются быстро и очень значительно.

В полости тела у млекопитающих (особенно крыс), рыб и амфибий паразитируют личиночные стадии гельминтов.

Спинномозговая жидкость отличается низким содержанием белка, в том числе иммуноглобулинов. По этой причине паразиты, проникшие через гемато-энцефалический барьер, могут персистировать в спинномозговой жидкости длительное время, после того как они будут элиминированы из других жидкостей организма. Это типично, например, для лейшманий и трипаносом.

Печень населяют трематоды, кокцидии, личинки некоторых цестод. Условия в печени также не постоянны, поскольку химический состав соков очень зависит от состояния организма хозяина и его диеты. Содержание жиров, белков и углеводов может изменяться в десятки раз в течение непродолжительного времени. Тем не менее, ткани печени богаты ростовыми факторами и витаминами, а кровь – кислородом, что делает печень привлекательным органом для паразитарного заселения.

 

Что касается беспозвоночных, в них паразитируют преимущественно протисты и разнообразные черви. Они населяют преимущественно гемоцель, слюнные железы и мускулатуру.

 

 

Паразиты всегда принадлежат к более высокому трофическому уровню, нежели их хозяева. Как минимум, они являются консументами второго порядка. Учитывая, что паразиты есть и у хищников, можно заключить, что в пищевой пирамиде паразиты размещаются очень высоко. При этом пирамиды численности паразитов, как правило, оказываются перевернутыми. То есть, если у свободноживущих животных численность особей на более высоком трофическом уровне сокращается, численность паразитов всегда больше, чем их источников пищи – хозяев.

Как говорилось выше, паразиты часто эксплуатируют пищевые цепи своих хозяев. На этом основан принцип эстафетной передачи, когда каждый следующий хозяин жизненного цикла является хищником по отношению к предыдущему хозяину. Количество хозяев при эстафетной передаче достигает 5–6. В остальном паразиты не отличаются от свободноживущих животных, поскольку они все являются гетеротрофами и, несмотря на разнообразие в строении пищеварительных систем, с экологической точки зрения обладают такой же трофикой, как и другие животные.

Специфичностью или специализированностью паразита называют его приуроченность к конкретному виду хозяев. Различают высокоспецифичных паразитов или специалистов и полифагов или генералистов.

Большинство паразитов обладают большей или меньшей специфичностью, однако ее степень и выраженность до сих пор изучена мало. Из-за скрытого образа жизни паразитов остается вероятность, что все возможные хозяева какого-то конкретного паразита могут быть не выяснены. Обычно обнаружение новых хозяев и расширение перечня видов возможных хозяев происходит случайно.

Спектр хозяев паразита