Разделение между разными видами хозяев

Данный вид сепарации относится только к случаям, когда один и тот же вид паразита на одних и тех же стадиях жизненного цикла паразитирует на хозяевах, принадлежащих к разным биологическим видам. То есть случаи, когда речь идет об одном жизненном цикле со сменой хозяев, не являются сепарацией, поскольку эти особи паразита принадлежат к одной популяции, несмотря на то, что живут в разных хозяевах. Но если, например, один вид паразита может паразитировать на разных представителях семейства кошачьих: львах и гепардах, они могут персистировать на своих хозяевах, не перемещаясь между хозяевами, благодаря тому, что их хозяева не контактируют. В данном случае можно говорить о популяциях, разделенных приуроченностью к различным видам хозяев.

Когда речь идет о паразитах человека, паразитирующих также и на животных, то есть об антропозоонозных заболеваниях, всегда важно точно установить, принадлежат ли паразиты, поражающие человека и животных, к одной популяции или они изолированы друг от друга. При отсутствии изоляции происходит постоянный приток паразитов в человеческую популяцию от животных.

Разделение между особями хозяев одного вида

Если говорить о паразитах, постоянно ассоциированных с хозяином, то они разделены на огромное количество мелких популяций – инфрапопуляций – соответствующих каждой особи хозяина.

Можно назвать три основные характеристики инфрапопуляций.

1. Фрагментация временная и длится не дольше продолжительности жизни хозяина. Обычно, даже в одном хозяине, популяция паразитов берет начало от нескольких особей, потомки которых случайным образом скрещиваются.

2. В большом числе случаев у паразитов отсутствует, так называемая, «репродукция на месте». То есть для поддержания популяции требуется приток особей извне и популяция целиком зависит от внешнего ресурса.

3. Часто в одном хозяине паразит остается непродолжительное время, что связано со сложностью жизненного цикла. Для инфрапопуляций характерен, так называемый, паразитооборот – быстрая смена особей паразита в одном хозяине.

Классификация паразитарных популяций разного уровня

Паразитарные популяции обладают рядом других особенностей, отличающих их от популяций свободноживущих организмов. В частности, паразитарные популяции являются многоуровневыми:

Инфрапопуляция – совокупность особей паразита вида P, населяющих одну особь хозяина

Метапопуляция – совокупность особей паразита вида Р, населяющих всех особей хозяина вида X

Метапопуляция при этом представляет собой систему контактирующих инфрапопуляций, поскольку в большинстве случаев полной изоляции не возникает.

Супрапопуляция – совокупность особей паразита вида Р, населяющих всех особей хозяина вида X, Y, Z и т.д.

 

Существует и другой вариант классификации, в котором акцент придается не столько общности самих паразитов, сколько свободноживущему хозяину.

В соответствии с этой классификацией

Инфрапопуляция – совокупность паразитов одного вида, населяющих одну особь хозяина

Ксенопопуляция - совокупность паразитов одного вида, населяющих популяцию хозяев конкретного вида

Популяция - совокупность паразитов одного вида, населяющих симпатрические популяции двух и более видов хозяев

Метапопуляция - совокупность взаимодействующих популяций паразитов одного вида в хозяевах всех видов

 

 

Паразитарные сообщества

 

Практически все живые организмы способны предоставить местообитания не для одного, а для нескольких видов паразитов. При этом часто возникают сложные системы взаимодействующих паразитарных инфрапопуляций, как паразитов одного вида, так и разных. В общей экологии термин «сообщество» обозначает совокупность популяций свободноживущих организмов, населяющих один биотоп и взаимодействующих между собой. Точно также инфрапопуляции паразитов образуют сообщества паразитов в случае, если они взаимодействуют между собой.

Взаимодействия при этом могут быть прямыми и непрямыми или косвенными.

 

Поскольку паразитарные популяции отличаются от популяций свободноживущих организмов своей фрагментацией и зависимостью от хозяев, паразитарные сообщества также не полностью идентичны сообществам свободноживущих организмов.

В связи с этим выделяют:

Инфрасообщество – совокупность паразитов всех видов, населяющих одну особь хозяина

Ксеносообщество – совокупность паразитов всех видов, населяющих популяцию хозяина конкретного вида

Сообщество – совокупность паразитов всех видов, населяющих симпатрические популяции нескольких видов хозяев так, что эти паразиты взаимодействуют на различных уровнях

 

Существует и другая, более старая, но гораздо чаще использующаяся в русскоязычной литературе, классификация:

Соматодем – совокупность паразитов данного вида в отдельной особи хозяина (аналог понятия «инфрапопуляция»)

Фазодем – совокупность в пределах ценоза паразитов данного вида на определенной стадии развития паразита

Ценодем – совокупность паразитов данного вида в определенном ценозе (аналог понятия «супрапопуляция»)

Лаймодем – самодостаточная самовоспроизводящаяся совокупность паразитов данного вида – популяция

Паразитарное богатство

 

Существует такое понятие как паразитарное богатство или богатство паразитарной фауны. Соответственно понятиям сообществ выделяют:

Индивидуальное паразитарное богатство – перечень видов паразитов, представленных в одной (конкретной) особи хозяина

Локальное паразитарное богатство – перечень видов паразитов, представленных во всех особях хозяина на локальной территории (напр. озеро, участок реки, местность)

Региональное паразитарное бога тство – перечень видов паразитов, представленных во всех особях хозяина на крупной территории (напр. географической зоны, страны)

Тотальное (общее) паразитарное богатство – перечень видов представленных во всех особях хозяина в мировом ареале

 

Другая интересная особенность формирования индивидуального паразитарного богатства, это факт, что богатство является функцией от размеров хозяина. То есть, чем крупнее хозяин, тем больше (в общем случае) в нем можно обнаружить различных паразитов. Во-первых, это связано с возрастом, а размер часто тем больше, чем больше возраст особи. Соответственно, в течение долгой жизни хозяина вероятность столкновения с разными видами паразитов выше, чем на протяжении короткой жизни. Однако та же зависимость сохраняется для хозяев одного возраста, но различающихся по размерам.

 

 

Гипотезы формирования паразитарного богатства вида (хозяев)

 

Каждый паразит может увеличивать число своих хозяев по двум (или обоим) направлениям: в длину – то есть, увеличивая число последовательных хозяев (например, при эстафетной передаче) и в ширину – увеличивая спектр параллельно заселяемых хозяев.

В реальных ценозах оказывается, что какие-то виды потенциальных хозяев могут быть заселены многими видами паразитов, какие-то меньшим числом. Для объяснения отличий в поражаемости различных потенциальных хозяев паразитами, то есть различий в их паразитарном богатстве, существует несколько научных гипотез.

Гипотеза 1

Паразитарное богатство вида зависит от эволюционного возраста систематической группы, к которой принадлежит вид

В соответствии с этой гипотезой считается, что, чем больше эволюционный возраст систематической, тем больше существовало отдельных видов на протяжении ее эволюции. Считается, что современные таксоны «унаследовали» паразитов всех своих предковых форм. Кроме того, при вымирании видов хозяев, паразиты могли горизонтально на родственные виды хозяев и, таким образом, паразитарное богатство каждого отдельного вида хозяев увеличивалось.

Гипотеза 2

Паразитарное богатство вида зависит от количества различных экологических ниш в/на теле одного хозяина

Разные виды паразитов требуют разных по условиям местообитаний. Чем больше различных местообитаний в хозяине может быть заселено, тем больше их будет заселено. То есть иначе можно сказать, что паразитарное богатство зависит от сложности строения организма.

Гипотеза 3

Паразитарное богатство вида зависит от эволюционного возраста вида

Чем дольше существует вид, тем больше разных паразитов могли приобрести необходимые адаптации, чтобы заселить его.

Гипотеза 4

Паразитарное богатство вида зависит от общего количества видов внутри таксона, к которому принадлежит вид

Чем больше у вида хозяев близких, родственных видов, тем больше паразитов могут горизонтально переходить от одного вида к другому благодаря сходству физиологии хозяев. Таким образом, паразитарное богатство каждого вида возрастает.

Гипотеза 5

Паразитарное богатство вида зависит от широты ареала, который занимает вид

Чем шире ареал вида, тем больше он контактирует с различными ксеносообществами паразитов и, таким образом, выше вероятность того, что при случайном попадании, в организме хозяина будут оказываться новые паразиты, способные прижиться.

Гипотеза 6

Паразитарное богатство вида зависит от характера питания хозяин а (плотоядный, растительноядный, оппортунистический и т.д.)

У плотоядных хозяев больше шансов приобретать паразитов. Потому что, кроме универсальных способов передачи (при помощи векторов и т.д.), они получают паразитов при эстафетной передаче, от чего защищены травоядные. Хищники-оппортунисты, не имеющие четкой приуроченности к определенному виду жертв, боле открыты для эстафетной передачи, чем специалисты.

Гипотеза 7

Паразитарное богатство вида зависит от подвижности хозяина

Аналогично широте ареала.

Гипотеза 8

Паразитарное богатство вида зависит от максимальных размеров тела хозяина

Это трудно однозначно объяснить, однако данную гипотезу подтверждают эмпирические данные относительно паразитарного богатства видов рыб, птиц и крупных млекопитающих.

 

Гипотеза 9

Паразитарное богатство вида зависит от географии его происхождения и обитания

Тропические виды, близкие к экватору, более богаты паразитами, чем северные. Это правило соблюдается и для растений, и для животных, что свидетельствует о том, что все паразиты планеты подчиняются общим правилам. Отчасти это может быть связано с общим видовым богатством тропиков и субтропиков.

Гипотеза 10

Паразитарное богатство вида зависит от образа жизни хозяина: стадного или одиночного

Скученность способствует тому, чтобы вновь прижившиеся паразиты распространялись по популяции хозяина.

 

Гипотеза 11

Паразитарное богатство вида зависит от физической доступности особей в окружающей среде

В этом случае речь, прежде всего, идет об эктопаразитах и векторах. Например, известно, что насекомые, живущие на растениях открыто, имеют больше паразитоидов, чем образующие галлы (тли).

Гипотеза 12

Паразитарное богатство вида зависит от типа экосистемы, к которой принадлежит вид

В данном случае можно сравнивать только близкие родственные виды, обитающие в разных экосистемах. Для позвоночных известно, что водные животные или животные, проводящие в воде много времени, имеют более богатую паразитарную фауну, чем животные, обитающие вдали от воды.

Гипотеза 13

Паразитарное богатство вида зависит от времени, в течение которого вид обитает в данной экосистеме

Известно, что когда организмы меняют экосистему, они теряют большую часть своих паразитов. То же происходит при резком расширении ареала. Это связано с тем, что эктопаразитам, распространенным в новой для вида экосистеме, требуется время, чтобы освоить нового потенциального хозяина, в то время как старые паразиты не могут последовать за ним.

Гипотеза 14

Паразитарное богатство вида зависит от степени его плоидности

Показано на ракообразных. Среди мелких раков встречаются тетраплоидные виды. Оказалось, что их паразитарная фауна всегда богаче, чем у диплоидных. Это пока не представляется возможным объяснить.

Гипотеза 15

Паразитарное богатство вида зависит от его генетической гетерогенности

Это, очевидно, связано с тем, что генетически разнородные особи могут предоставлять для паразитов не совсем идентичные ниши, и их иммунологические барьеры также могут различаться. Поскольку при оценке паразитарного богатства речь идет не о каждой конкретной особи, а о виде хозяина в целом, суммарно, количество предоставляемых ниш в генетически разнородном виде выше, чем в монотипичном.