Полное сцепление. Кроссинговер не происходит. Расщепление 1:1.

Р: АВ//ав х ав//ав

F: АВ//ав; ав//ав.

При сцепленном наследовании различают фазу притяжения (когда 2 доминантных гена находятся на 1 хромосоме, а 2 рецессивных гена на другой) и фазу отталкивания (когда на одной хромосоме 1 доминантный ген и 1 рецессивный).

*У самцов дрозофилы кроссинговер не происходит. Морган эксперименты с дрозофилами: проводил 2 анализирующих скрещивания, в первом случае скрещивал самца, имеющего серое тело и нормальные крылья (в+vg+//вvg) с самкой, имеющей черное тело и зачаточные крылья. Потомство получил такое же как и родители в соотношение 1:1.

Во втором случае скрещивал самку, имеющую серое тело и нормальные крылья (в+vg+//вvg) с самцом, имеющим черное тело и зачаточные крылья (вvg//вvg). В потомстве было 4 фенотипических класса в соотношении 40% (в+vg+//вvg): 40%(вvg//вvg): 10% (в+vg//вvg): 10%(вvg+//вvg).

*Кроссинговер не может быть более 50%, так как либо гены находятся на разных хромосомах, либо гены сцеплены, но на очень большом расстоянии друг от друга. Генетическое расстояние, на котором кроссинговер происходит с вероятностью в 1%, представляет собой сантиморган.

42)Цитологические доказательства физического обмена хромосом при кроссинговере у дрозофилы (опыт Штерна).

Кроссинговер — обмен участками гомологичных хромосом во время профазы I мейоза.

Штерн исследовал Х-хромосомы, которые имели морфологические различия: одна из Х-хромосом самки в результате перемещения фрагмента Y-хромосомы, приобрела Г-образную форму. Вторая Х-хромосома была короче нормальной, так как часть ее была перенесена на IV хромосому. Были получены самки, гетерозиготные по двум, морфологически различным Х-хромосомам, а также гетерозиготные по двум генам, локализованным в Х-хромосоме (B –полосковидные глаза; и car – гвоздичные глаза). Г-образная Х-хромосома несла аллели дикого типа В+ и car+; укороченная хромосома – мутантные аллели B и car. Этих самок скрещивали с самцами, имевшими морфологически нормальную Х-хромосому, несущую аллели car и В+. В результате у кроссоверных особей произошел обмен участками Х-хромосом, и, соответственно, изменилась их форма. Все четыре класса самок имели по одной нормальной хромосоме, полученной от отца. Кроссоверные самки содержали в своем кариотипе преобразованные в результате кроссинговера Х-хромосомы – длинную или Г-образную.

Эксперимент доказал, что в основе кроссинговера лежит реальный обмен участками гомологичных хромосом.
43)Группы сцепления.

Если гены находятся на одной хромосоме, их называют сцепленными генами.

1 хромосома = 1 группа сцепления. Число групп сцепления = гаплойдному набору хромосом, следовательно, у человека 23 группы сцепления, а у дрозофилы 4 (у дрозофилы кариотип составляют три пары крупных хромосом и одна пара микрохромосом, в соответствии с этим группы сцепления представлены тремя длинными: 72, 108, 106 сМ и одной короткой 3 сМ).

Несмотря на то что между сцепленными генами частота кроссинговера не может быть больше 50%, длина групп сцепления может превышать и 50, и даже 100%. Поскольку общая длина групп сцепления составляется благодаря суммированию расстояний, определяемых в опыте.

В настоящее время карты групп сцепления построены для многих генетических объектов: насекомых (дрозофила, комар, таракан, шелкопряд), млекопитающих (человек, мышь, кролик), птиц, растений, бактерий и др.

Множественные обмены.

При изучении множественных обменов и интерференции между ними используют тетрадный анализ. Тетрадный анализ помог установить, что кроссинговер происходит на стадии четырёх, а не двух хроматид. При этом подходе возможно исследование всех четырех продуктов каждого мейоза.

Для этого рассматривают тригибридное скрещивание (ABC x abc) по сцепленным генам. Учитывая, что

кроссинговер происходит на стадии 4-х хроматид, возможны три типа двойных обменов. Это

двойные двухроматидные обмены, двойные треххроматидные обмены и двойные четыреххроматидные обмены только между несестринскими хроматидами, последствия которых генетически различимы.

- Двойной двуххроматидный (прогрессивный) кроссинговер, обмен двух нитей. Двойной кроссинговер, при котором второй обмен происходит между хроматидами, участвовавшими в первом обмене.

- Двойной регрессивный (двойной треххроматидный) кроссинговер, обмен трех нитей. Двойной кроссинговер при котором во втором обмене участвует одна хроматида из первого обмена и третья новая хроматида.

- Четырехнитевый двойной кроссинговер, обмен четырех нитей. Форма двойного кроссинговера, при котором второй обмен происходит между теми двумя цепями (нитями) ДНК, которые не участвовали в первом обмене.

Эмерсон статически обработал данные тетрадного анализа по двойному кроссинговеру и получил общее соотношение двух-, трех – и четыреххроматидных обменов 0,2: 0,4: 0,2. Это соотношение близко к 1:2:1. Следовательно, различные типы двойных обменов происходят практически случайно, т.е. хроматиды с одинаковой вероятностью участвуют в повторном акте рекомбинации.

Понятие об интерференции.

Интерференция – взаимовлияние, когда кроссинговер на одном участке влияет на частоту перекреста на соседнем участке.

I = 1 – С, где С – коэффициент совпадения.

С = Факт.получаемый % двойных кроссоверов / Теорет. ожидаемый % двойных кроссоверов.

Факт.получаемый % = (двойные кроссоверы / общ. кол-во) х 100%.

Теорет. ожидаемый % = (произведение расстояний между генами) х 100%.

*Если I меньше 1, то это положительная интерференция. Перекрест на одном участке мешает перекресту на соседнем участке.

*Если I больше 1, то это отрицательная интерференция. Перекрест на одном участке стимулирует перекрест на другом (но такого в природе не бывает!)