Общая характеристика флоры и фауны

Кавказ отличается высоким разнообразием и эндемичностью биоты. Это объясняется исключительной пестротой физико-географических, особенно климатических условий, палеогеографией Кавказа и расположением Кавказского перешейка на контакте многих биотических комплексов различного происхождения. За геологическое время Кавказ неоднократно становился ареной расселения видов, относящихся к различным флористическим и фаунистическим группам. В периоды повышения сухости климата сюда вторгались обитатели восточноевропейско-казахстанских степей и западноазиатских пустынь, нагорных ксерофитов, расселявшихся из Передней Азии и Средиземноморья, а в более влажные и холодные эпохи на Кавказ проникали виды, свойственные широколиственным и хвойным лесам Европы. Изменения климата вызывали вымирание значительной части иммигрантов предшествовавшей эпохи. Однако

такая судьба постигала не все виды, многим из них удалось закрепиться на Кавказе и найти там благоприятные условия существования.

Значительная расчлененность территории и конфигурация горных хребтов способствовали увеличению роли географической и экологической изоляции видов. Здесь на разных этапах развития в связи с особенностями местных климатических условий, среди различных по происхождению биот складывались специфические флористические и фаунистические комплексы, формировались свои очаги образования и разнообразия видов.

Флора Кавказа. В флористическом отношении Кавказ изучен сравнительно хорошо. А. А. Гроссгейм (1949) приводит для Кавказа 6350 видов дикорастущих и одичавших растений. По количеству видов флора Кавказа - одна из самых богатых на этих широтах земного шара и очень незначительно уступает флорам Балкан и Пиренейского полуострова. По подсчетам М.Ф.Сахокиа (1958) 1600 видов эндемичны. По характеру и генезису эндемизм флоры Кавказа разнообразен, и А. А. Гроссгейм условно отличал собственно кавказский эндемизм от закавказского. К первому, включающему около 35 % всех эндемов, относятся виды, происхождение которых связано с Большим Кавказом, а ко второму, насчитывающему 51 % эндемов, - виды, с ним не связанные. Более высоким процентом эндемичных форм представлены на Кавказе те систематические группы растений, которые связаны в основном с высокогорными и нагорно-ксерофитными формациями, а также со скалистыми местообитаниями. Много, например, эндемов среди кавказских представителей камнеломок, крупок, живокостей, астрагалов, роз, груш, эспарцетов, шлемников, колокольчиков, первоцветов, пиретрумов, борщевиков, юриней, псефеллюсов, бодяков. Среди кавказских эндемов наряду с большим числом молодых видов много хорошо обособленных консервативных реликтовых форм. Встречается ряд монотипных эндемичных родов. Из 15 эндемичных для Кавказа родов - девять высокогорных.

Фауна наземных животных Кавказа необычайно богата и разнообразна. В ней насчитывается 130 видов млекопитающих и около 360 видов птиц (28 % из общего числа в Голарктической зоогеографической области), 57 видов пресмыкающихся и 14 видов земноводных. Фауна многих групп беспозвоночных Кавказа изучена недостаточно. Известно около 10 тыс. видов жуков, число видов двукрылых оценивается ориентировочно в 8 тыс., чешуекрылых выявлено больше 3 тыс. видов и количество их по мере дальнейших исследований, вероятно, значительно увеличится. Прямокрылых известно 330 видов, особенно характерно обилие кузнечиковых (98 видов) и сверчков (24 вида). По разнообразию фауны наземных моллюсков, которых здесь обнаружено более 300 видов, Кавказ - самая богатая территория Палеарктики.

Кавказская фауна в высокой степени эндемична. Во всех группах животных есть эндемичные виды, а во многих и роды. Из млекопитающих, встречающихся только на Кавказе, наиболее характерны прометеева полевка, относящаяся к эндемичному роду Prometheomys, и кавказские каменные козлы или туры - Capra caucasica и С. cylindricornis. Среди птиц много местных подвидов, но есть и эндемичные виды, например кавказский

тетерев (Lyrurus mlokosiewiczi) и кавказский улар (Tetraogallus caucasicus). Еще выше эндемичность фауны насекомых: из прямокрылых эндемичны около 30% видов (Г.Я.Биенко, 1958), из муравьев 18% видов и 44% рас (Л.В.Арнольди, 1948). Особенно высок эндемизм фауны наземных моллюсков, в которой для Кавказа специфичны около 75 % видов, более 25 родов и подродов и несколько семейств и подсемейств. Во всех группах животных степень эндемизма фауны наиболее высока в верхних поясах гор.

Основные этапы развития биомов Кавказа. Наземные сообщества Кавказа складывались в основном в течение богатого геологическими событиями кайнозоя. Анализ палеоботанических материалов говорит о сложной истории развития растительности. Началом ее можно считать расселение растений на гористых островах палеогеновой Яфетиды, покрытых папоротниками, пальмами и другими вечнозелеными древесными породами, а также некоторыми хвойными тропического типа. В составе олиго-ценовой флоры принимали участие как виды тропической растительности, так и представители умеренного климата (вплоть до елей, пихт и берез). О флоре первой половины миоцена сведений очень мало. Лучше изучены богатые и разнообразные ископаемые флоры сармата. Соприкосновение с располагавшимися южнее территориями благоприятствовало проникновению представителей ксерофильных формаций, сложившихся на базе древнейшей гондванской флоры. Первое широкое распространение на Кавказе безлесных формаций травяной и ксерофильно-кустарниковой растительности связано с верхним миоценом.

Формирование современной наземной фауны Кавказа началось в олигоцене. В палеогене, когда Кавказ представлял собой островную область, его животный мир состоял из теплолюбивых гигрофильных форм, близких к современным видам тропиков Старого Света. Реликты этой древней фауны еще сохранились во влажных лесах Колхиды, Талыша и Малого Кавказа. Такими реликтами являются, например, черная крыса, ленкоранский дровосек, родственные формы которого обитают на Мадагаскаре, стебельчатоглазая муха из лесного тропического семейства Diopsidae, бескрылый кузнечик (Dolichopoda euxina) из подсемейства, распространенного в тропиках и субтропиках, муравьиные львы. Из жужелиц - Abacetus inespelctatus (родственные виды на Филиппинах, Южной Индии), связывающих фауну Кавказа с фаунами Индии, Африки, Мадагаскара и Австралии, скорпионы, а также многочисленные наземные моллюски. Эти реликтовые виды по их биологии хищные или неспециализированные растительноядные организмы. Благодаря этому они смогли пережить неоднократные изменения в составе растительности, происходившие в неогене.

Формирование основного ядра современной флоры и фауны Кавказа происходило в неогене и было связано с интенсивным поднятием гор, сопровождавшимся резкой дифференциацией климата различных районов и формированием высотных поясов. Вместе с тем вполне достоверно наличие в плиоцене длительных этапов формирования богатого флористического комплекса субтропической растительности. К этому времени здесь сформировалась богатая лесная растительность, включающая вечнозеленые

компоненты субтропических и даже тропических лесов (особенно формаций так называемого лаврового типа), а также породы более умеренного и даже относительно холодного климата, что было связано с наличием высотной поясности.

Реликтовый элемент мезофильно-лесной флоры гирканского убежища в Талыше генетически близок к реликтовому элементу колхидского, но отличается от него составом видов. Современные реликтовые леса Талыша и Колхиды обнаруживают тесные ботанико-географические связи с растительностью гор Восточной и Юго-Восточной Азии, Балкан, Пиренеев, где лучше сохранилась мезофильная растительность древнесредиземноморского типа.

Альпийская флора постоянно обогащалась многочисленными мигрантами, проникающими из других районов, наряду с насыщением ее формами аборигенного происхождения.

Установившиеся в неогене связи со смежными территориями Азии, а затем и Европы создали предпосылки к вселению на Кавказ животных, принадлежащих к различным фаунистическим комплексам. В горы Большого Кавказа и Закавказья проникли представители лесного тургайского или арктотретичного комплекса животных, широко распространенного в прошлом в умеренных широтах Евразии. В настоящее время их потомки составляют основу фауны низкогорных и среднегорных лесов Кавказа. По составу эта группировка животных близка к фаунистическим комплексам, характерным для широколиственных лесов Средней Европы и Балканского полуострова.

В это же время в более сухих районах Кавказа формировались комплексы животных ксерофитных ландшафтов. Часть свойственных им видов имеет родственные связи с субтропическими группировками животных Восточной Азии, Гималаев и Средиземноморья. По-видимому, некоторые виды животных существовали на Кавказе уже в палеогене, другие вселились сюда из восточного Средиземноморья не ранее плиоцена. С юга, из Малой Азии и Ирана, на Кавказ, особенно в его южные и восточные районы, проникали ксерофильные средиземноморские виды. Их потомки населяют теперь участки, занятые фриганой и ксерофитными редколесьями на Армянском вулканическом нагорье и во внутреннем Дагестане. В последний район они проникли, вероятно, по сухим предгорьям, покрытым светлыми лесами из фисташника, можжевельников и эльдарской сосны. Среди них много видов, распространенных в предгорьях Средней Азии и низкогорных районах Ирана. Яркими их представителями являются ирано-афганские жуки рода Colipfopsis и др. Корни этой фауны прослеживаются еще дальше - в горах Атласа и в сухих ландшафтах приэкваториальной и южной Африки. Пустынные комплексы Закавказья сложились частично, вероятно, также в неогене. Их связь с туранскими и иранскими пустынными группировками животных довольно очевидна, но затем ряд видов закавказской пустынной фауны преобразовался в местные эндемичные формы, как правило, невысокого систематического ранга.

В неогене, особенно в условиях горных степей и среднегорных лесов Большого и Малого Кавказа, а также на Армянском вулканическом нагорье,

в прилежащих районах Ирана и Малой Азии происходило интенсивное развитие местных видов и групп животных. К этой категории автохтонных видов относятся, по-видимому, прометеева полевка, малоазийско-кавказские хомяки из рода Mesocricetus и кавказские горные козлы, или туры. Они существуют в настоящее время в составе различных горных комплексов, в которые кроме них входят древние и молодые слабо изменившиеся иммигранты. Эти виды придают фауне гор чисто кавказский колорит. По происхождению они разнородны и ведут свое начало как от лесных арктотретичных, так и от древних субтропических (также в основном лесных) форм или же от переднеазиатских горнолуговых мигрантов. Последние, очевидно, имели в неогене возможность распространения по хребтам Ирана в горы Кавказа и далее через Малую Азию - в горы Европы.

В эпоху плейстоценовых оледенений неогеновая фауна Кавказа претерпела дальнейшие изменения. Здесь сохранился ряд теплолюбивых древних форм тропического и субтропического облика. Вместе с тем в четвертичное время Кавказ сильно обогатился новыми видами. Сюда вселился ряд бореальных, мало изменившихся животных, потомки которых, сходные с современными европейскими и сибирскими видами, обитают теперь на высокогорных лугах или в горных лесах. Заметим, что в отличие от гор Европы и Средней Азии на Кавказ тундровые виды животных не проникли. Это можно объяснить отсутствием в период максимального оледенения условий для их расселения на ближайших к Кавказу территориях юга Восточной Европы.

По всей вероятности, в холодные эпохи плейстоцена на территорию Кавказа таким же образом проник ряд горно-луговых и горно-степных видов из Центральной Азии.

В ксеротермическую послеледниковую эпоху из Восточной Европы на Кавказ распространились степные европейско-казахстанские виды: сайгак, большой тушканчик и корсак. Они заселили большую часть Предкавказья, а некоторые продвинулись через Дагестан в Закавказье. В настоящее время эти виды представлены там слабо выраженными местными подвидами. В последнюю ксеротермическую эпоху Восточное Предкавказье заселили животные солончаковых и песчаных пустынь, пришедшие туда из северного Прикаспия. В Закавказье они, как правило, отсутствуют.

Виды, мигрировавшие на Кавказ в четвертичный период, в отличие от большинства форм, существовавших здесь в доледниковое время, не создали сколько-нибудь цельных фаунистических комплексов. Исключение представляют лишь степные животные Северного Кавказа и животные песчаных пустынь Восточного Предкавказья, которые относятся к фауне юго-востока Европы и пустынь Турана. Расселение некоторых из них продолжается и в настоящее время.

Современная наземная фауна Кавказа состоит из пяти генетически разных комплексов: 1) кавказской мезофильной фауны, характерной для большей части Большого Кавказа; 2) средиземноморской фауны, распространенной на юге региона и в горном Внутреннем Дагестане; 3) аридной среднеазиатской фауны восточной части Большого Кавказа; 4) степной

фауны северных районов Кавказа и Предкавказья; 5) европейской и европейско-сибирской мезофильной фауны, представленной почти во всех районах Кавказа.

Таким образом, на Кавказе сформировалась очень богатая биота - флора и фауна. Большое разнообразие физико-географических условий и, что очень важно, геологическое прошлое Кавказа создали сложные биогеографические связи с прилегающими к нему территориями. Здесь нашли подходящие условия для существования весьма различные по происхождению виды растений и животных, составляющие генетически смешанные комплексы. Последние подвергались в той или иной мере эволюционным преобразованиям в местных условиях и составили в конечном итоге экологически устойчивые сообщества.

В голоцене одним из ведущих факторов, определяющих пути изменения растительного покрова и животного мира, становится деятельность человека. При этом роль его непрерывно растет, особенно в последнее время. Огромные площади заняты теперь культурной растительностью, причем в первую очередь осваивались наиболее плодородные почвы под степями и лесами, в частности под дубовыми и дубово-грабовыми сообществами.

Вызванные деятельностью человека изменения условий местообитаний, связанные с сокращением площади лесов, деградацией луговой растительности в результате выпаса скота, распашкой степей, обводнением пустынь, осушением болот и другими формами активного воздействия на ландшафты, приводят к значительным изменениям в распространении естественных видов животных и растений.