Географические факторы разнообразия пресноводных биот

Внутренние водоемы, как правило, отделены один от другого участками суши и в какой-то степени представляют собой аналогию островов, разбросанных среди океана. Как указывал Ч.Дарвин, обитатели водоемов должны были выработать способность переселяться из одного водоема в соседний, расположенный близко к первому, а затем и в отдаленные водоемы. Однако большинство пресноводных видов не способны преодолевать участки суши и расселяются только в воде, поэтому свойства самого водоема и его история определяют состав биоты. По мнению Я. А. Бирштейна (1946), наибольшее значение в распространении животных внутренних водоемов имеют химизм и газовый режим воды, скорость ее движения, рельеф дна, температурный режим, характер грунта и растительность.

Следует также иметь в виду недолговечность подавляющего большинства внутренних водоемов. Даже такое большое озеро, как Боденское, будет засыпано наносами Рейна через 12500 лет, а Женевское озеро прекратит свое существование из-за наносов Роны через 45 тыс. лет. На картах 1676 и 1685 гг. в окрестностях Санкт-Петербурга у р. Тосно обозначены два озера, которые уже в 1834 г. превратились в болота. Озера обычно существуют всего несколько тысячелетий, а мелкие водоемы - значительно более короткий срок. Что касается рек, то, будучи долговечней замкнутых водоемов, они также не могут считаться постоянными. Русло их меняется, что во многих случаях приводит к изменению грунтов, скорости течения, химического состава вод и т.п.

Во многих стоячих водоемах, особенно глубоких, придонный слой воды периодически или постоянно теряет кислород, который расходуется на окисление органического вещества грунта. Некоторые животные приспособлены к условиям дефицита кислорода: личинки перистоусых комаров (мотыль) и малощетинковые черви могут долгое время обходиться без кислорода внешней среды, создавая его запас в крови. С другой стороны, известно немало организмов, существование которых возможно только при высоком содержании кислорода в воде.

Какую бы группу пресноводных животных мы ни рассматривали, наиболее бросающаяся в глаза особенность - общее обеднение

фауны по направлению к полюсам. Наиболее резко это обеднение сказывается на северных окраинах материков северного полушария и на юге Южной Америки и Тасмании.

Среди моллюсков, обитателей континентальных водоемов, имеется ряд систематических групп, приуроченных только к одному климатическому поясу.

БИОГЕОГРАФИЧЕСКИЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ БАРЬЕРЫ

Барьером, препятствующим свободному расселению пресноводных обитателей континентальных водоемов, прежде всего является суша.

Сухопутные барьеры для фауны континентальных водоемов и связанные с ними границы весьма многочисленны и в силу изменчивости речных систем - непостоянны. Именно в этом кроется причина того, что барьеры, одинаковые в физико-географическом отношении, могут в одном случае разделять близкие фауны (например, фауны по обе стороны горной системы Аппалачи или северной половины Уральского хребта), в другом - быть границей между двумя резко различными по составу и богатству фаунами, например, водоразделы, ограничивающие с севера и запада бассейн Амура (Я.И.Старобогатов, 1972).

Иную группу составляют барьеры морские. Неспособность большинства пресноводных животных выживать сколько-нибудь длительное время в морской воде делает даже небольшие морские проливы для них непреодолимой преградой. Естественно, что чем долговечнее тот или иной пролив, тем более значительную фаунистическую границу он собой представляет. Отсюда наиболее резкими границами служат моря и проливы, разделяющие континенты, менее значительными - мелководные проливы внутри больших островных систем (например, в Малайском архипелаге). К категории барьеров относятся и порожистые участки рек, крупные водопады. Так, фауна р. Замбези выше водопада Виктория резко отличается от фауны нижнего участка той же реки. Еще более резки различия в фауне средней и нижней частей бассейна Конго.

ЭКОСИСТЕМЫ ПРОТОЧНЫХ ВОД

В тропиках пресные воды отличаются большим многообразием экосистем и обилием видов, что во многом объясняется следующим обстоятельством: катастрофические для континентальных водоемов севера и умеренных зон процессы оледенения и аридизации в кайнозое не коснулись приэкваториальных районов. Число видов рыб в Амазонке более чем вдвое превышает число видов

рыб, известных для водоемов бывшего СССР, т. е. 1/6 всей суши (соответственно 748 и 322). Такие же соотношения свойственны и другим группам пресноводных животных.

Значительное количество пресноводных обитателей высокого таксономического ранга встречается только в тропиках. Из них в первую очередь следует упомянуть крокодилов, дельфинов (Ганг, Амазонка, Ла-Плата), бегемота и ламантина. Из рыб весьма характерны двоякодышащие (австралийский неоцератод, бразильский лепидосирен и африканский протоптер), семейства хромид и харацинид, замещающие в Южной Америке, Австралии и Полинезии отсутствующих там карповых, и богато представленные также в Африке, где имеются и карповые рыбы. Среди ракообразных обращает на себя внимание обилие пресноводных крабов и креветок, но нет речных раков. Вместе с тем в тропических материковых водах обитает множество космополитов, прежде всего среди простейших.

Особенность тропических внутренних водоемов помимо богатства их фауны - значительное количество обитающих форм морского происхождения. Это ярко выражено в водоемах Юго-Восточной Азии. Только в пресных водах этого района встречаются такие типично морские животные, как акулы и скаты, причем пресноводный скат обитает в Ганге в 1800 км от устья. Из того же района известно несколько десятков видов близкородственных морским формам полихет, моллюсков, мизид, бокоплавов, крабов и креветок. Внедрение морских животных в пресные воды именно на юго-востоке Азии некоторые исследователи связывают с тем, что на этот район приходится мировой максимум осадков, благодаря чему прибрежные участки моря претерпевают сильное опреснение. Приспособившиеся к пониженной солености морские животные легче заселяют пресные воды.

Фауна рыб и моллюсков всех рек тропической Африки, от Оранжевой и Лимпопо до Голубого Нила, едина. Нил соединялся с оз. Рудольфа, на что указывает сходство фаун населяющих их рыб, которое больше, чем между фаунами сообщающихся сейчас Нила и оз. Виктория-Ньяза. В Сахаре также существовали крупные водоемы, из фауны которых сохранились отдельные виды. В одном из ключей Сахары, отдаленном более чем на 1000 км от ближайшей реки, живет пресноводная креветка, известная из Нигерии и Конго. На примере самой полноводной реки на Земле - Амазонки - лучше всего описать экологическую ситуацию в тропической реке. Эту гигантскую речную систему по праву называют иногда Риу-Мар (Речное Море). Площадь ее водосборного бассейна составляет свыше 5,5 млн км², т.е. треть всего южноамериканского континента.

Температура воды в тропических реках изменяется, как правило, в пределах от 27,5 до 30,5°С, и колебания между дневной и

ночной составляют менее 1 °С. Столь высокая и постоянная температура ускоряет все химические и биологические процессы круговорота веществ, а соответственно и жизненные процессы всех водных организмов от планктонных водорослей до рыб. Скорость обмена веществ у живых существ здесь в 4 - 5 раз выше, чем в реках Центральной Европы. Например, развитие икры у тропических харациновых рыб продолжается примерно 48 ч, тогда как у родственных им европейских карповых рыб оно длится в среднем от 6 до 8 сут. Высокая температура в тропиках приводит к тому, что питательные вещества, попадающие в воду с суши или высвобождающиеся в результате процессов разложения, тотчас же используются живыми существами.

Ширина русла реки в среднем и нижнем течениях часто достигает нескольких километров. В зависимости от скорости течения и размеров взвешенных в воде частиц мути, последние оседают в краевых зонах. Они образуют прирусловые валы, отделяющие от основного русла порой огромные прибрежные озера (некоторые из них достигают в длину 100 и в ширину 40 км), соединяющиеся с рекой в период очередного паводка. Эти временные окраинные озера заливаемой зоны в Амазонии представляют собой важнейшие местообитания для растений и животных, велико также их значение для сельского хозяйства, поскольку из-за регулярных наносов почва там содержит достаточное количество органических и минеральных веществ.

В окраинных озерах муть оседает, и солнечный свет проникает в воду на глубину нескольких метров. Поэтому здесь развиваются растения и создается основа для образования пищевых цепей от растительного планктона до рыб. Важнейшая промысловая рыба в Амазонии - это арапаима, самая крупная из пресноводных рыб, достигающая в длину более 2 м. В бедный дождями сезон прирусловые валы обнажаются. Свежая илистая почва пригодна для возделывания риса, кукурузы и джута даже без внесения удобрений, в противоположность чрезвычайно бедным почвам вышележащих, незаливаемых участков "терра фирма".

В озерах с богатыми отложениями ила разрастается гигантская кувшинка, плавающие листья которой в диаметре составляют более метра. Там, где белые воды Амазонки текут очень медленно, на многие километры в длину и более чем на сотню метров от берега раскинулись удивительные "плавающие луга". Они состоят из растений родов гречиха, просо, паспалум, ежовник; им обычно предшествует полоса настоящих плавающих растений, например распространенных почти повсеместно в тропиках водяного гиацинта и водяного латука. Во время паводка волны часто отрывают от плавучих лугов большие пласты и сносят их вниз по течению. Такую же картину можно наблюдать в низовьях Конго, Меконга и многих других рек тропиков.

На плавучих лугах кипит жизнь. Луга характеризуются самой высокой продуктивностью и здесь лучшая кормовая база: на 1 м2 было учтено до 130 тыс. мелких беспозвоночных, которыми кормятся рыбы. Подводные растения служат пищей ставшему весьма редким из-за усиленной охоты ламантину из отряда сирен. В Бразилии амазонскую форму американского ламантина называют "рыба-корова". В русло реки и в окраинные озера заходят в погоне за рыбой амазонские речные дельфины инии. В тропической зоне Земли живут и три других вида пресноводных дельфинов: лаплатский дельфин на юго-востоке Южной Америки, гангский дельфин в нижнем течении Ганга и китайский, или озерный, дельфин, встречающийся в оз. Дунтинху (в пойме р. Янцзы).

При разложении отмерших частей растений в условиях изобилия влаги и плохой аэрации почвы образуются растворимые или желеобразные (коллоидные) гуминовые вещества, придающие воде характерную коричневую окраску, что привело к названию "черная вода" и "черные реки" тропиков, применяемому по отношению к Рио-Негро, Конго и др. На схеме поперечного сечения самой большой реки планеты - Рио-Негро - видно, что по обе стороны от основного ее русла на многие километры раскинулась обширная долина, заливаемая во время паводка, причем уровень воды повышается почти на 10 м (рис. 95). Здесь находится своеобразное растительное сообщество - болотный, или почти круглый год затопляемый лес. Его деревья и кустарники приспособились к столь необычному местообитанию: почва здесь очень бедная, к тому же корни растений почти полностью находятся под водой. В период дождей не только стволы, но и кроны деревьев погружены в воду, а растения даже не сбрасывают под водой листьев.

Условия жизни в черных реках и для животных, и для растений, пожалуй, самые необычные. Здесь крайне мало солей кальция и других электролитов; настоящими микроэлементами оказываются

Рис. 95. Схематический профиль черноводной реки Рио-Негро (Р.Гайслер, 1968): 1 - основное русло реки; 2- периодически заливаемый заболоченный лес; 3 -незаливаемая "твердая земля"

кальций и магний. Высокое содержание темноокрашенных гуминовых веществ приводит к сильному поглощению света: на глубину 50 см проникает лишь 15 % падающего света, метровой глубины достигает лишь 3 %, а с полутора метров в реке уже царит темнота. В низовьях, где глубина достигает 45 м, освещен, таким образом, лишь самый поверхностный слой. В черной воде настолько мало света, солнечной энергии и минеральных веществ, что здесь не могут существовать ни высшие водные растения, ни многоклеточные водоросли, ни растительный планктон.

В связи с высоким содержанием гуминовых кислот, которые нечем нейтрализовать, черная вода тропических рек характеризуется кислой реакцией: рН воды в Рио-Негро составляет от 5,0 до 3,9. Еще выше кислотность в притоках Конго и в реках Малайзии: здесь рН снижается до 3,6, что соответствует кислотности слабого уксуса.

Из-за бедности минеральными веществами, высокой кислотности и малой освещенности в тропических черных реках практически отсутствуют фитопланктон и донные водоросли. Поэтому по сравнению с другими типами рек животный мир здесь весьма беден. В Рио-Негро промысловых рыб, например, практически нет.

БИОГЕОГРАФИЯ ОЗЕР

Разнообразие населения озер зависит от истории водоема и степени благоприятности для гидробионтов экологических условий. Основу фауны закрытых арктических водоемов составляют низшие ракообразные и коловратки. На Новой Земле найдено 38 видов низших ракообразных, на Шпицбергене - один, на Земле Франца-Иосифа - два. Все обитатели этих водоемов приспособлены к переживанию суровых условий арктической зимы. Не только покоящиеся яйца, но и особи некоторых видов (коловраток, моллюсков), находящиеся на взрослых стадиях развития, могут переносить длительное замерзание окружающей их воды.

Весьма интересны различия в биологии широко распространенных форм в зависимости от места их обитания. Многие виды (например, щитень), появляющиеся в умеренной полосе во временных водоемах на очень короткий срок (ранней весной), в арктических водоемах живут круглый год. Другие виды, населяющие в умеренной полосе наиболее глубокие холодные части озер, в Арктике обитают в мелководных зонах. Некоторые формы, размножающиеся на юге половым путем, переходят на севере к партеногенетическому размножению.

Бедность фауны арктических водоемов, несомненно, связана с суровыми и неблагоприятными температурными условиями,

позволяющими существовать лишь ограниченному количеству приспособленных к ним видов. Однако немалое значение следует придавать и геологическому прошлому Арктики. Значительная часть ее территории сравнительно недавно освободилась от ледникового покрова, который, вероятно, уничтожил всю дочетвертичную фауну материковых водоемов. Таким образом, арктические водоемы начали заселяться вновь только после отступания ледника. В этом отношении весьма показательна фауна озер арктических островов, состоящая исключительно из видов с покоящимися стадиями развития, причем число подобных видов уменьшается пропорционально отдаленности того или иного острова от материка. Очевидно, покоящиеся формы переносились птицами с материка. На недавнее заселение арктических островов указывает также отсутствие в их водоемах эндемичных видов и форм, не успевших обособиться за короткий срок обитания на островах.

Своеобразным арктическим водоемом является оз. Могильное на о. Кильдин, вблизи Кольского залива. Оно было обстоятельно изучено К.М.Дерюгиным (1914). Наличие маленького озера на острове (длина его 560 м, ширина - 275, максимальная глубина 16,3 м) - настоящий природный феномен. Вода в озере пресная, но только сверху. Ученые установили, что в Могильном пять различных слоев воды. Нижний слой, расположенный над вязким илистым дном, отличается большой концентрацией сероводорода, метана и углекислого газа, жизни здесь нет. Второй - слой бактериальной жизни. Вода летом благодаря обитающим здесь пурпурным бактериям окрашена в розовый цвет. Бактерии создают своего рода щит. Восстанавливая в процессе фотосинтеза сероводород, они не пропускают его в верхние слои. Третий слой, заключенный в глубине озера, - "кусочек" моря, соленость воды там примерно 30 %о. В четвертом - смешана морская и пресная вода, т.е. она солоноватая. И наконец, в поверхностном 4-5-метровом слое содержится прозрачная пресная, более легкая вода.

Когда-то оз. Могильное было морским заливом; в послеледниковый период образовалась перемычка из валунов, песка и гальки, полностью отделившая озеро от моря. За сотни лет в озере установилось уникальное равновесие между пресной водой, поступающей с суши и из атмосферы, и соленой, проникающей через перемычку.

И еще два интересных явления отличают Могильное от других озер. Во-первых, оно реагирует на приливы и отливы Баренцева моря только с 3-часовым опозданием. Во-вторых, Могильное гораздо теплее, чем окружающие водоемы. Зимой и весной температура воды в нем почти 7 °С. Озеро привлекает к себе внимание уже почти 400 лет. Впервые очертания озер Кильдин и Могильного были нанесены на карту знаменитым В. Баренцем в конце XVI

в. Два столетия спустя, в 1804 г., на Кильдине побывал известный русский естествоиспытатель академик Н. Озерецковский. Он обследовал озеро и отметил, что в водоеме "примечены морские рыбы".

Уникален животный и растительный мир Могильного. В каждом слое воды, кроме нижнего, свои обитатели, которых не встретишь в другом. В озере мирно соседствуют морские и пресноводные животные и водоросли. Морские - в основном те же, что и в соседнем море: губки, мшанки, бурые и красные водоросли, различные моллюски, черви, асцидии, актинии и морские звезды. Неплохо чувствует себя здесь типично морская рыба треска, которая представлена особым подвидом: длина до 80 см, пятнистее, голова больше и усы длиннее. В море треска - хищник, в озере ей приходится довольствоваться беспозвоночными, поэтому рот и зубы у нее меньше, чем у морской трески, слабее развита мускулатура, проталкивающая добычу в глотку. И еще: обычная треска ведет придонный образ жизни, а кильдинская живет лишь в среднем слое озера и вынуждена метать икру не у дна, а прямо в толщу воды.

Как по физико-географическим условиям, так и по составу фауны много общего с материковыми водоемами Арктики имеют высокогорные озера. Их сближает прежде всего температурный режим и отчасти особенности химизма воды. Фауна этих водоемов небогата.

Фауна водоемов умеренного пояса значительно богаче видами и разнообразнее таковой арктических и высокогорных водоемов. Это связано отчасти с большими вариациями физико-географических условий в умеренных широтах, отчасти вызвано историко-геологическими факторами. В разных районах к общей массе широко распространенных или даже космополитных форм в той или иной степени примешиваются формы тропического или арктического происхождения, а также остатки более древних фаун. Довольно богата фауна водоемов умеренной зоны почти не представленными в арктических водоемах моллюсками, низшими ракообразными, ручейниками и др. На формирование этой пестрой по составу и происхождению фауны чрезвычайно большое влияние оказал ледниковый период. Как и по отношению к арктическим водоемам, следует полагать, что и в умеренной зоне третичная фауна была уничтожена на территории, покрытой ледником. Третичная же пресноводная фауна сохранилась только в районах, не затронутых оледенением, в первую очередь в бассейне Средиземного моря, в Средней Азии и на Дальнем Востоке, а также в южной части Северной Америки. Вся остальная громадная территория умеренной зоны была заселена вновь после отступления ледника и установления менее сурового климата на севере Азии, причем в первую очередь сюда проникли космополитные и весьма

распространенные виды. Процесс завоевания утерянной при оледенении территории для многих групп еще не закончился.

В отличие от наиболее представительной группы видов, обладающих, как правило, сплошными и обширными ареалами, виды древней третичной фауны характеризуются разорванными ареалами, поскольку они сохранились только в районах, не затронутых оледенением.

Исключительный интерес представляет чрезвычайно богатая и самобытная фауна оз. Байкал. Температура воды (в открытом озере) не поднимается выше 9 °С, а на больших глубинах она постоянна, приблизительно 3 °С. Для Байкала известно 710 видов многоклеточных животных. Особенно многочисленны ракообразные, в частности бокоплавы, представленные 35 родами и 291 видом. Необычайно велико также многообразие брюхоногих моллюсков (91 вид), реснитчатых червей (86 видов), малощетинковых червей (53 вида), эндемичны бычки-подкаменщики. Здесь живет 210 простейших и 773 вида растений. Из их числа 64 % - эндемики. Байкал можно назвать "зоопалеонтологическим музеем" (Л.С.Берг, 1916). Однако, попав в него, многие древние виды дали начало новым формам.

По богатству фауны Байкал занимает первое место среди всех материковых водоемов земного шара. Замечательной особенностью байкальской фауны помимо ее богатства видами и значительного процента эндемичных форм (для многоклеточных животных 93 %) является отсутствие ряда групп, широко распространенных в других пресноводных водоемах. Так, в этом озере не встречаются корненожки, солнечники, личинки стрекоз, жуки, клопы, ветвистоусые ракообразные и водяные клещи. Единичные представители двух последних групп попадаются исключительно редко.

Есть некоторые основания полагать, что известная часть байкальских животных происходит от морских предков, попавших в предшествовавшие Байкалу пресноводные водоемы в конце мезозоя. Такие формы близкородственны, а иногда и тождественны современным морским обитателям. В Байкале живет, например, семь видов инфузорий из подотряда Tintinnoidea, широко распространенного в морях, один вид полихет, веслоногий рачок, принадлежащий к морскому семейству. Более отдаленное родство с морскими формами обнаруживают эндемичные губки и брюхоногие моллюски, рачки бокоплавы и рыбы бычки, голомянки и др. Несколько видов морского происхождения - байкальская нерпа с паразитирующей на ней вошью, сиги (омуль) и гольцы (даватчан) - проникли в Байкал уже в четвертичное время в связи с бореальной трансгрессией Ледовитого океана.

В других крупных озерах, существующих в течение длительного в геологическом смысле времени, как и в Байкале, сохраняются

древние формы. Сравнительно богато они представлены в оз. Охридском, расположенном в бассейне р. Дрины на Балканском полуострове. Здесь обитает один вид губок, а также несколько видов малощетинковых червей и брюхоногих моллюсков, чрезвычайно близких к байкальским, много эндемиков, за что озеро нередко называют "Балканским Байкалом". Некоторое количество древних элементов гидрофауны сохранилось в глубоком солоновато-водном (5,8 %0) оз. Иссык-Куль, в озерах Чархал (бассейн р. Урал) и Абрау (под Новороссийском).

К древним принадлежат также некоторые крупные африканские озера, в первую очередь, оз. Танганьика, одно из самых глубоководных в мире (максимальная глубина 1435 м). Оно населено богатой фауной, включающей 402 вида, из которых 293, т.е. почти 73 %, являются эндемиками. Особенно разнообразны рыбы (146 видов), относящиеся главным образом к семейству цихлид. Все 84 вида брюхоногих моллюсков эндемичны для Танганьики. Кроме того, в этом озере обитают 17 видов двустворчатых моллюсков, 12 видов креветок, 5 видов крабов, 31 вид веслоногих и 22 вида ракушковых рачков, причем около 75 % этих видов также являются эндемиками.

По богатству фауны, высокому проценту эндемиков и морскому облику некоторых групп (переднежаберных брюхоногих моллюсков, мшанок) оз. Танганьика может считаться аналогом Байкала. Интенсивное видообразование, происходившее в обоих озерах в течение их длительного существования (Танганьика возникла в олигоцене), затронуло разные группы животных: в Танганьике отсутствуют многочисленные в Байкале бокоплавы, очень мало ресничных и малощетинковых червей, но гораздо больше рыб.

Основу классификации отечественных озер, построенной по составу ихтиофауны, положил М. П. Сомов (1920). Озера могут быть подразделены на следующие основные типы.

Карасевые озера - мелководные, часто очень малые, прогреваемые летом в северных районах по меньшей мере до 14°С, а в южных - до 18 °С. Зимой постоянно отмечается резкий дефицит кислорода. Заросли макрофитов распространяются обычно по всему водоему. Кроме господствующих золотого и серебряного карасей встречается вьюн, а при наличии притоков и участков, где содержание кислорода в конце подледного периода более благоприятно, присоединяются и обитатели озер: линь, плотва, окунь, щука. К карасевым озерам принадлежат многочисленные мелкие водоемы среди торфяных массивов европейской части России, в лесостепи и степи Западной Сибири.

Окунево-плотвичные озера, как правило, не обладают профундалью и типичны для равнин. За зиму содержание кислорода в воде может опускаться до 1-3 мг/л. Зарастание значительное.

Летнее цветение сильно выражено, за исключением северных районов. В обширных зарослях этих озер часто, кроме основных рыб, травяного окуня и плотвы, встречаются щука и линь, а при более благоприятном кислородном режиме - лещ и язь. Большинство неглубоких озер принадлежит именно к этой группе; из типичных более крупных озер здесь можно назвать озера Бологое и Чаны. Лещевые озера имеют умеренную глубину, илистую профундаль с богатым бентосом. Как и в окунево-плотвичных озерах, зимой и летом здесь может быть дефицит кислорода, но он не достигает уровня 1 - 3 мг/л, при котором может происходить замор основных рыб. Летнее цветение значительное. Прибрежные заросли развиты. В озерах этого типа встречаются обитатели озер предыдущих типов, но характерны для них ерш и густера, для пелагиали - уклейка, а при более благоприятном газообменном режиме - снеток и судак. Перечисленными особенностями обладают многие озера, например Ильмень.

Судаковые озера близки клещевым, имеют обширную пелагиаль, но заросли у берегов очень слабо развиты. Кислородный режим в этих водоемах несколько лучше, чем в лещевых. В водной толще обильно развит планктон и рыбы-планктофаги - уклейка и снеток. Наиболее характерное озеро этого типа - Балатон в Венгрии.

Сиговые озера довольно глубокие. В гиполимнионе до самого дна не наблюдается значительного дефицита кислорода, к которому сиги очень чувствительны. Летнее цветение незначительное. Склоны котловины имеют нерестовые участки с песчаным и каменистым грунтом, а профундаль выстлана илами, богатыми донной фауной. Для сигов, входящих для икрометания в реки, очень важны в них чистота воды, обилие кислорода и наличие участков с песчаным и каменистым дном. В прибрежье и особенно в прогреваемых заливах обитают рыбы озер предыдущих типов. В эпилимнионе держатся теплолюбивые рыбы пелагиали (уклейка и судак). К этому типу озер, многочисленных на северо-западе России и Урале, относятся Чудское и Тургояк.

В гольцовых озерах кроме гольца (палии) - холодолюбивой лососевой рыбы, приуроченной к большим глубинам, встречаются озерный лосось, кумжа (озерная форель), сиг, корюшка. Для водоемов этого типа характерны каменистые грунты, всегда высокое содержание кислорода в обширной холодной профундали, слаборазвитый фитопланктон. Заросли макрофитов и свойственная им теплолюбивая фауна отодвинуты в заливы. Для многих рыб этих озер необходимы нерестилища во впадающих порожистых речках с чистой водой. К озерам этого типа относится Онежское озеро.

Озера ручьевой форели - небольшие горные водоемы, частично пополняемые при таянии ледников. Проточность может быть

очень значительной. Склоны ложа крутые, преобладают жесткие грунты. Всегда прозрачная вода холодная, насыщена кислородом, бедна солями и планктоном. Заросли почти не развиты. Рыбное население может состоять из одной мелкой форели. Эти озера многочисленны в Альпах, Карпатах, на Балканах, Урале, Кавказе и в Фенноскандии.

Рыбная продукция озер, т.е. количество рыбы, добываемой со всего водоема или единицы его площади за год, значительно колеблется в разных озерах и из года в год. Годовая рыбная продукция в естественных водоемах менее 30 кг/га считается низкой, от 30 до 60 - средней и более 60 кг/га - высокой. В России искусственное расселение и разведение пресноводных рыб давно стал повседневной практикой, что значительно изменило ихтиофауну озер.