Экотоп, биотоп, местообитание

Совокупность факторов окружающей среды, влияющих на состав и структуру биоценозов, носит название местообитание, экотоп или биотоп. Комплексные факторы среды могут быть подразделены на элементарные факторы. По отношению к действию каждого из них у организмов существуют различные адаптации, в связи с чем виды могут быть объединены в экологические группы. Так, по отношению к свету растения подразделяются на светолюбивые (или гелиофиты), тенелюбивые (сциофиты) и теневыносливые (переносят затенение, но хорошо растут на свету); по отношению к влаге - на гидрофиты -водные и наземно-водные, частично погруженные в воду растения мелководий; гигрофиты - наземные растения, связанные с повышенной влажностью воздуха и часто влажными почвами; мезофиты - способные переносить краткую и не очень сильную засуху; ксерофиты - растения местообитаний с недостаточным атмосферным и почвенным увлажнением.

По отношению к температуре все разнообразие организмов подразделяется на пойкилотермные (жизнедеятельность которых зависит от тепла, поступающего извне, а температура определяется внешней средой) и гомойотермные, способные поддерживать постоянную внутреннюю температуру тела. К пойкилотермным относятся все микроорганизмы, растения, беспозвоночные животные, к гомойотермным - птицы и млекопитающие.

Не менее значимы эдафические факторы: химические, физические и механические особенности почв, играющие огромную роль в распределении растений и животных, в том числе почвенных микроорганизмов. Среди микро- и макроэлементов, поглощаемых корнями растений из почвы, особенно большую роль играют

фосфор, калий и азот. Дефицит в почве доступных форм азота - один из важнейших факторов, оказывающих влияние на состояние растений, их конкурентоспособность.

Высока чувствительность различных видов растений к рН почвенных растворов; давно известны различия в составе и структуре биоценозов, формирующихся на известняках и силикатных породах. Выделяют экологические группы ацидофильных и кальцефильных растений. К ацидофильным растениям относятся, например, сфагновые мхи, основные ценозообразователи таежных и тундровых болот, кальцефилы - бук лесной, ясень и др.

Существенно различаются местообитания на песчаных и суглинистых или глинистых почвах. Песок - подвижный субстрат, имеющий рыхлую структуру, в связи с чем обитатели песков, растения и животные, обладают специфическими особенностями, позволяющими им осваивать этот субстрат. Растения способны давать придаточные корни при засыпании песком нижних частей их стеблей, у многих из них имеются длинные корневища, скрепляющие субстрат, часто корни одеты чехликами из частиц песка, надежно защищающими их от высыхания. Плоды покрыты пленчатой оболочкой, образующей пузырь, или представляют собой шарики с упругими волосками на поверхности, что дает им возможность перекатываться по песку. Это особая экологическая группа - псаммофиты.

Животные, обитающие в песках, способны быстро в них зарываться. Ящерицы-круглоголовки делают это с такой быстротой и так хорошо и быстро заравнивают песок, что, даже наблюдая за этим процессом, трудно обнаружить место укрытия. На лапках многих животных, обитающих в песках, имеются щеточки из волосков или роговые чешуйки, увеличивающие поверхность опоры. Это приспособление для более успешного рытья нор в рыхлом грунте, а также, видимо, для быстрого передвижения по песку.

К эдафическим факторам относят и снежный покров, который, укрывая поверхность почвы, способствует сохранению тепла в ней. В многоснежных районах возможно подснежное развитие растений, которые после этого зацветают ранней весной. Животных по отношению к снежному покрову А.Н.Формозов предложил разделить на две группы: хионофобов - "снегоненавистников", для которых снежный покров неблагоприятен, так как они ведут надснежный образ жизни, и хионофилов - "снеголюбов", которые обитают под снегом, снежный покров создает для них более благоприятные условия существования.

Орографические факторы, за редким исключением, прямо не воздействуют на организмы, но существенно влияют на перераспределение тепла и влаги. Так, значительны различия в условиях местообитания на склонах северной и южной экспозиции. В.В.Алехин и Г.Вальтер сформулировали правило предварения,

согласно которому виды южного распространения на севере тяготеют к склонам южной экспозиции, а виды северного распространения, наоборот, на юге предпочитают склоны северной экспозиции.

Огромное воздействие на формирование условий местообитания и их трансформацию оказывает деятельность человека. Различные формы и виды воздействия (вырубки, распашки, выпас домашнего скота, разработка месторождений полезных ископаемых, прокладка дорог и т.д.) всегда в той или иной степени изменяют условия местообитания. Глубокой трансформации подвергаются местообитания при добыче полезных ископаемых, особенно в тех случаях, когда на поверхность выводятся коренные породы, при загрязнении поверхности продуктами нефтедобычи.

Экологические условия местообитания складываются за счет совокупного действия ряда факторов; особенно большое значение в формировании экологического режима имеют влажность и температура. Иногда различают факторы прямого действия (свет, тепло, влага и др.) и косвенного действия (почвообразующие породы, рельеф). Можно вслед за Г.Н.Высоцким выделить собственно экологические условия (влага, свет, тепло, обеспеченность элементами минерального питания для растений, пища, наличие убежищ для животных) и топологические (почвообразующие породы, уровень грунтовых вод и т.п.) условия.

Конкурентно более сильные виды осваивают в ряду прочих более теплые и влажные местообитания, лучше обеспеченные пищей, участки с наиболее благоприятными экологическими условиями (рис. 10).

Каждый биоценоз воздействует на среду обитания, существенным образом изменяя температурный режим, влажность воздуха, количество света, почвенные условия и т.д. Огромная роль во влиянии биоценозов на условия среды принадлежит растениям, формирующим свою фитосреду, хотя и вклад животного населения значителен. Надземные органы растений, образующие более или менее сомкнутые покровы, частично перехватывают поступающие в биоценоз солнечную радиацию и атмосферные осадки, изменяют световой и тепловой режимы, а также обеспеченность водой. Вода, проникая в почву в период активной вегетации растений, в большинстве биоценозов поглощается их корнями и расходуется на транспирацию, а также на построение новых органов. Расход воды может быть значительным, например одно дерево березы в солнечный день испаряет 100 л воды, а бука за вегетационный период - 9000 л (В. Лархер, 1978). Благодаря этому растения оказывают воздействие на уровень почвенно-грунтовых вод. Его понижение из-за интенсивной транспирации растений нередко приостанавливает болотообразовательный процесс, что дает возможность поселяться мезофильным растениям с неглубокой

Рис. 10. Взаимосвязь типов леса и почвенных условий западнее Днепра: а -бор на песчаной почве (сосна с единичной березой); б -суборь на супеси (нижний древесный ярус образован дубом); в -сугрудок на суглинке (нижний ярус древостоя образован грабом); г -груд на серых лесных почвах, подстилаемых лëссом (верхний древесный ярус образован дубом, нижний - грабом; развит ярус кустарников) (П.С. Погребняк, 1968)

корневой системой. Некоторые виды, обладающие сильно развитой воздухоносной тканью, например тростник, способны аэрировать почву, насыщенную водой (К. А. Куркин, 1976).

Внутри биоценоза снижаются сила ветра и интенсивность газо- и теплообмена. Большое значение в образовании фитосреды имеет ежегодное поступление в почву и на ее поверхность отмерших органов растений, которые могут накапливаться в виде подстилки, торфа, гумуса. Продукты разложения отмерших организмов играют исключительно важную роль в определении направления и интенсивности почвообразовательного процесса.

Формирование фитосреды наиболее резко выражено в лесах, особенно с хорошо развитым сомкнутым древостоем, где на поверхность почвы ежегодно поступает значительное количество отмерших листьев (опада), образующих особый, очень важный для произрастания растений и обитания многих видов животных горизонт - подстилку.

Примером различия в интегральном воздействии отдельных видов на среду и, как следствие этого, на другие компоненты биогеоценоза могут быть результаты наблюдений над посадками

ели и сосны в Подмосковье (Н. В. Дылис и др., 1973). Здесь в одинаковых почвенных условиях было посажено равное число на единицу площади молодых деревьев ели и сосны. В возрасте 30 лет культура ели представляла собой чистое насаждение с очень плотным и равномерно сомкнутым пологом густоохвоенных крон ели, совершенно лишенное других растений: кустарников, трав, мхов. В культуре сосны того же возраста древесный полог был также хорошо сомкнут, но пропускал достаточно света для того, чтобы под сосной смогли произрастать 8 видов кустарников (преобладала малина) и 36 видов трав. За 30 лет в сосновом насаждении отмерло 3/4 посаженных деревьев, а в еловом - только половина. Большие различия между посадками наблюдались также в составе других биокомпонентов (животных, микроорганизмов).

Различия в воздействии ели и сосны на среду хорошо заметны и в более старых культурах. Сосняк отличался от ельника не только сомкнутостью крон, но и их сквозистостью. Под полог сосны при высоте солнца 45° поступало 40 % прямой солнечной радиации, под полог ели - 30 %, в утренние и вечерние часы под полог ели проникало в 4 -5 раз меньше солнечной радиации, чем под полог сосны. В связи с этим в сосняке лучше развит кустарниковый и травяной покров, но менее выражен почвенный покров из мхов. Оподзоленность почвы в сосняках выражена меньше. Масса подстилки в ельнике больше (8,7 т/га), чем в сосняках (4,2 т/га), что связано с медленным разложением опада ели. Очень большие различия установлены в составе зоокомпонентов: дождевых червей на 1 м² было в ельнике 131, в сосняке - 221.

Велико и средообразующее воздействие животных, особенно различных фитофагов и землероев. Воздействие животных-фитофагов заключается не только в отчуждении и частичной переработке растительной массы, оно оказывает ограничивающее влияние на рост и развитие поедаемых растений, способствуя таким образом уменьшению средообразующей роли одних и увеличению роли других видов.

Пример влияния животных на лесные биоценозы - деятельность насекомых-фитофагов. Листо- и хвоегрызущие насекомые нападают в разные годы с различной интенсивностью. У деревьев, ослабленных неблагоприятными условиями, например засухой, меньше сопротивляемость к повреждениям листогрызущих насекомых. В результате массовых вспышек размножения насекомых нередко происходит полная дефолиация деревьев. Так, по данным Р. И.Злотина и К.С.Ходашевой (1974), дубовая листовертка в лесостепных дубравах Курской области вызывала дефолиацию на значительной площади лесов в 1964, 1966- 1968 гг. Для лиственных пород достоверно неизвестна массовая гибель деревьев в результате нападения листогрызущих форм, хвойные же породы нередко гибнут на больших площадях. При этом не исключено,

что массовая гибель свойственна деревьям в большей степени в искусственных сообществах или в сообществах, возобновляющихся на вырубках и пожарищах.

Средообразующее воздействие животных, в первую очередь млекопитающих и саранчовых, ярко проявляется в степях, где ими нередко травостой уничтожается полностью. Стадные саранчовые до тех пор, пока численность их не была подавлена человеком, появлялись в разных районах степей гигантскими стаями. Как грызуны, так и саранчовые - полифаги, в годы массовых размножений они широко используют и те растения, которые в годы пониженной численности относятся к числу второстепенных кормов. При отсутствии выпаса в степях накапливается влагоемкая подстилка, что приводит к гибели компонентов степи и к ее забурьяниванию, на что указывал еще И. К. Пачоский. Поэтому умеренный выпас копытных необходим для самого существования степей.

Многие виды млекопитающих связаны в своей жизнедеятельности с почвой как средой обитания; роющая деятельность животных оказывает прямое и косвенное воздействие на экотоп. Нарушая корневые системы растений при рытье убежищ и ходов, землерои изменяют взаимоотношения между видами, способствуя развитию определенных жизненных форм и видов растений. Перерывая почву, животные выносят ее более глубокие слои на поверхность, происходит перемешивание с верхними слоями, улучшаются условия аэрации; в норах и на участках кормления происходит обогащение почвы азотом. Кроме того, многие землерои формируют специфический мелко- и микробугорковый нано- и микрорельеф. Все это вызывает дифференциацию экологических условий в пространстве. Наиболее существен вклад землероев в формирование условий местообитания в лугах, степях и прериях.

ВИДОВОЙ СОСТАВ БИОЦЕНОЗОВ

Видовой состав каждого биоценоза - результат естественного отбора и длительной эволюции на фоне колебаний природных режимов и антропогенного воздействия. Это перечень видов, т.е. флористический и/или фаунистический список, а в идеале - и почвенная микрофлора, беспозвоночные. Поскольку такая исчерпывающая или приближающаяся к ней характеристика видового состава требует совместной работы специалистов разного профиля, на практике чаще всего характеризуется видовой состав фитоценоза (высшие растения, лишайники) и некоторых групп животного населения (птицы, пресмыкающиеся, земноводные, млекопитающие).

Наиболее богаты в видовом отношении биоценозы, формирующиеся во влажных тропических климатах, наиболее бедны биоценозы аридных (пустынных) регионов, полярных пустынь, вблизи нивальной границы в горах. Лишь очень ограниченное число видов способно существовать в близких к экстремальным природных условиях Арктики, что и определяет относительно монотонный и бедный видовой состав сообществ. Общее увеличение числа видов в биоценозах от высоких широт Арктики и субнивального пояса в горах к влажным тропическим лесам - одна из ярких биогеографических закономерностей изменения видового разнообразия.

Количество видов в биоценозе, учтенное на единицу площади, называется видовой насыщенностью, которая у разных систематических групп животных и растений в одном и том же биоценозе различается. Наиболее высока она для цветковых растений, мхов и лишайников (биоценозы тундры, тайги), а также насекомых, значительно ниже - для птиц и млекопитающих.

Видовой состав биоценозов существенно меняется в зависимости от интенсивности и формы антропогенного воздействия. Создавая агроценозы (посевы, плантации, сады), человек добивается, чтобы они состояли из одного или малого числа видов. Во многих лесных районах мира в течение столетий осуществлялась направленная смена лесных пород в соответствии с возрастающей потребностью в древесине. Интересные сведения об изменении видового состава лесов Средней Европы содержатся в книге Г.Вальтера "Общая геоботаника" (1982).

Численность видов в биоценозе может быть оценена в абсолютных (масса вида, число особей на единицу площади) и относительных показателях (баллы, проективное покрытие). Одной из интегральных оценок численного соотношения видов является биомасса (фитомасса, зоомасса) на единицу площади, устанавливаемая для каждого вида биоценоза. Используя те или иные оценки численности, можно получить представление об абсолютном или относительном преобладании видов. Сопоставление важно проводить сначала в пределах одного размерного класса, поскольку виды мелкие, низкорослые, преобладая численно, могут давать более низкую биомассу. В любом биоценозе (за немногими исключениями) выделяются, как правило, несколько численно преобладающих видов, которые зачастую определяют внешний облик биоценоза. Так, в еловых лесах помимо ели преобладают различные зеленые мхи, в разных типах ельников - кислица, черника и другие виды.

Виды, преобладающие по численности, являются доминантами, они господствуют в биоценозе и составляют его "видовое" ядро. Например, в ельниках Русской равнины могут быть выделены в качестве доминантов ель, кислица или другие виды, зеленые мхи;

среди птиц - королек, зарянка, пеночка-теньковка; из мышевидных грызунов - рыжая и красно-серая полевки и т.д. Однако большая часть видов в биоценозах сравнительно малочисленна, есть виды с единичным участием. Следует подчеркнуть, что доминирование - понятие относительное, т.е. доминант - это вид, преобладающий над другими видами в определенном биоценозе. Например, в пустынных биоценозах чаще всего у видов отмечаются низкая численность и малая биомасса и, соответственно, доминанты также характеризуются малыми величинами.

Кроме доминантов выделяют также содоминанты (или субдоминанты), а также второстепенные, редкие и малочисленные виды. В наиболее богатых в видовом отношении биоценозах, например во влажных вечнозеленых тропических лесах, практически все виды малочисленны и здесь нельзя выделить преобладающие. Доминантов от общего числа видов немного: произведенный В.В.Быковым (1965) подсчет для территории Евразии (в границах СССР) показал, что из 20 тыс. видов сосудистых растений к доминантам относятся примерно 1400 видов.

Значение редких и малочисленных видов в составе биоценоза велико; за их счет создается видовое богатство биоценоза. Многие второстепенные и малочисленные виды при изменении условий (колебаниях природных режимов или антропогенном воздействии) выходят на позиции доминантов, когда виды, доминировавшие ранее, снижают свою численность. Таким образом, анализ количественных отношений между видами и оценка роли доминантов и малочисленных видов в организации биоценоза показывают, что видовой состав биоценоза - не только результат подбора на сообитание, но и подбора видов на возможные колебания условий внешней среды для поддержания структуры биоценоза.