Типы высотной поясности Кавказа

Вопросы высотно-поясной структуры растительного покрова Кавказа обсуждаются достаточно давно (Е.В.Шифферс, 1953; Е.М.Лавренко, 1967; К.В.Станюкович, 1973; В.З.Гулисашвили и др., 1974; О.С.Гребенщиков и др., 1974; В.Е.Соколов и А.К.Темботов, 1989). На рис. 78 представлена картографическая модель высотно-поясных спектров растительности Кавказа. Это фрагмент карты "Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий", изданной в серии карт природы для высшей школы (номера типов, подтипов и вариантов поясности, приводимые далее в тексте и на фрагменте даются в соответствии с легендой этой карты).

Рис. 78. Фрагмент карты "Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий" масштаба 1: 8 000 000 (1999). Кавказ, номера выделов карты 54 - 60, 73 - 76 см. в тексте

Анализ карты показал, что высотно-поясные системы Кавказа относятся к двум классам типов поясности - неморальному (от лат. nemorose - дубравный, широколиственнолесной, северокавказская и кавказская субтропическая группы типов поясности) и субаридному (восточнокавказская группа типов поясности сухих субтропиков). Для первого класса характерно участие в высотно-поясных спектрах широколиственных и хвойно-широколиственных восточноевропейских лесов, а также влажных (евк-синских) и сухих (загросских) субтропических формаций; для второго, субаридного класса характерна редукция лесного пояса, развитие нагорно-ксерофитной растительности, а также общая ксерофильность растительности всех поясов (рис. 79).

Неморальный класс типов поясности

Северокавказская группа типов поясности включает четыре типа поясности: Кубанский, Эльбрусский, Терский и Дагестанский.

54. Нивально-альпийско-субальпийско (луга, березовые, кленовые, буковые криволесья) -лесо (елово-пихтовые темнохвойные, широколиственные дубовые из дуба обыкновенного, буковые леса) -лесостепной (типчаково-ковыльные степи) [Кубанский] тип поясности представлен на северных склонах западной части Главного Кавказского хребта. Степи предгорий в настоящее время практически полностью распаханные, постепенно переходят в узкую полосу горной лесостепи (300 - 800 м), основные площади которой занимают поля, сады, виноградники. В поясе широколиственных лесов выделяются подпояса: дубовых и дубово-грабовых

Рис. 79. Группы типов высотной поясности растительности Кавказа (Г. Н.Огуреева, 1999): Высотные пояса: 1 - нивальный, 2- субнивальный, 3 -альпийский, 4 -субальпийский (верхний), 5 - субальпийский (нижний), 6 -темнохвойных лесов, 7- широколиственных лесов (верхний подпояс буковых, сосновых лесов), 8 -широколиственных лесов (нижний подпояс грабово-дубовых лесов), 9 -лесостепной, 10 -субтропических лесов, 11 - аридных редколесий, 12 -шибляка, 13 -опустыненных степей и пустынь, 14 -лесо-болотной низменности Колхиды; номера типов поясности (54-60, 73 - 76) указаны у основания колонок

лесов мезофильного типа (800-1000 м) и широкий подпояс буковых лесов, который имеет две высотные полосы: дубово-грабово-буковых (600- 1200 м) и буковых (1200- 1400 м) лесов. Пояс буково-темнохвойных (буково-пихтовых, елово-пихтовых) и сосновых лесов располагается на высотах 1400 - 2000 м. В нижней части субальпийского пояса (2100 - 2500 м) идет полоса буковых, кленовых, березовых редколесий и криволесий, зарослей рододендроновых стлаников и высокотравных лугов, сменяющихся выше (2500 - 2800 м) субальпийскими злаковыми лугами. Низкотравные альпийские луга и ковры (2600 - 3200 м) плавно переходят в лежащие выше субнивальный (с разреженными группировками ореофитов) и нивальный пояса.

В западной части Кавказского хребта выделяется Новороссийский шибляково-лесной подтип поясности (54а). Он формируется в условиях более засушливого климата (среднее годовое количество осадков 400 - 800 мм). В растительном покрове характерно участие в нижнем поясе ксерофитных лесов, редколесий и степей средиземноморского типа: сосновых (Pinus pithyusa, P.pallasiana), грабинниково-пушистодубовых (Quercus pubescens), можжевеловых (Juniperus excelsa, J.oxycedrus), выше которых расположены широколиственные леса из скального дуба, граба, кавказской липы, бука и выше 550 м - горные ковыльные, асфоделиновые степи.

Для трех типов поясности - Эльбрусского, Терского и Дагестанского - в высотно-поясных спектрах характерно выпадение темнохвой-ных лесов, сужение пояса широколиственных лесов, появление горных сухих степей и ксерофитных сообществ в субальпийском поясе.

55. Нивалыю-альпийско-субалышйско (луга, березовые, кленовые криволесья) -лесо (сосновые, сосново-березовые, широколиственные дубовые из дуба скального, дуба обыкновенного, буковые, грабовые леса) -лесостепной [Эльбрусский] тип поясности характерен для северного макросклона Большого Кавказа. Предгорные степи (до 500 м) практически полностью заменены антропогенными модификациями степных экосистем - пашнями, садами, селитебными землями. Лесостепной пояс (500- 1900 м) мозаичен и представлен порой изолированными участка ми лугов, горных степей, березовых перелесков и кустарников; в нижней части высока распаханность территории, в верхней - трансформация сообществ под влиянием сенокошения и выпаса. Отмечается фрагментарность пояса широколиственных лесов с дубово-грабовыми и фрагментами буковых насаждений, переходящих в сосновые леса, поднимающиеся до 1900 м. Субальпийский пояс протянулся очень широкой полосой (1500 - 2800 м) и имеет большую специфику, отражая своеобразие всего высотно-поясного спектра (степи, луга, березовые криволесья). Альпийский, субнивальный и нивальный пояса аналогичны Кубанскому типу.

56. Нивально-альпийско-субальпийско (луга, высокогорные степи, березовые, кленовые криволесья, сосновые леса) -лесо (широколиственные дубовые из дуба скального и обыкновенного, грабовые, буковые леса) -луговостепной [Терский] тип поясности занимает бассейны рек Терек и Аргун. Предгорные разнотравно-злаковые степи (до 600 м) претерпели, как и в других типах поясности Северного Кавказа, существенные

изменения, связанные с распашкой территории и выпасом оставшихся изолированных участков степей. Степи лесостепного пояса (600- 900 м) преимущественно распаханы, дубово-грабовые леса с богатым кустарниковым подлеском и травяным покровом выражены фрагментарно, а в основном древесная растительность заменена травяно-кустарниковыми производными сообществами. Растительность пояса широколиственных лесов (800-1700 м) представлена грабово-буковыми, преимущественно мертвопокровными лесами, которые во многих местах заменены производными лесными, травяно-кустарниковыми и луговыми сообществами. Своеобразен субальпийский лесо-лугово-степной пояс (1500 - 2700 м), где сосново-березовые с развитым подлеском и травостоем леса сохранились на каменистых склонах, степи и мезофильные луга в значительной мере трансформированы в результате хозяйственного использования в качестве кормовых угодий. Значительные площади субальпийских лугов деградированы в результате сенокошения, выпаса и здесь отмечаются процессы остепнения. Субальпийские высокотравные луга идут в сочетании с березовыми криволесьями на высотах 1700 - 2600 м, они отличаются от западнокавказских лугов бедностью колхидскими элементами третичного реликтового кавказского флористического комплекса. Альпийский пояс выражен на высотах 2700 - 3200 м, выше 3200 м идут субнивальный и нивальный пояса. На Сунжинском хребте выражен только лесостепной пояс и соответственно лесостепной подтип поясности (56а).

57. Альпийско-субальпийско (ксерофитные луга; заросли рододендрона кавказского; березовые, кленовые криволесья, сосновые редколесья) -лесо (широколиственные дубовые из дуба пушистого, дуба грузинского, длинноножкового и обыкновенного, грабовые, буковые леса) -аридноредколесно (редколесья держи-дерева, крушины с участками шибляков) -степной (полынно-злаковые, ковыльные, бородачевые степи) [Дагестанский] тип поясности характерен для восточной части северных склонов Кавказа. Снизу поднимаются предгорные пустыни, переходящие в пояс полынно-злаковых сухих степей и ксерофитных редколесий с шибляком и фрагментами грабово-дубовых лесов (300 - 500 м). Это пояс своеобразной ксерофитной горной лесостепи с аридными редколесьями. Выше идет пояс дубовых, грабовых, буковых лесов (500-1800 м), которые сохранились не везде и часто сочетаются с участками вторичных степей. Во Внутреннем Дагестане с 600 м прослеживается пояс нагорных ксерофитов с участками березовых и сосновых лесов. На высотах 1500 - 2500 м разбросаны фрагменты сосновых, буковых, кленовых и березовых редколесий, переходящих в заросли кавказского рододендрона. Субальпийские луга имеют более ксерофильный характер, выше 2500 м распространены альпийские луга и сообщества скальных петрофитов, переходящие в узкий субнивальный пояс.

Кавказская группа типов поясности включает три типа поясности: Колхидский, Южноосетинский, Талышский.

58. Нивально-альпийско-субальпийско (луга, заросли понтийского рододендрона, березовые, кленовые криволесья и парковые буковые леса) -субтропическолесной (пихтово-еловые леса; колхидские широколиственные из дуба колхидского, дуба имеретинского с каштаном, кленами,

липами, с подлеском из вечнозеленых кустарников - понтийского рододендрона, лавровишни, кавказской черники, буковые, грабовые леса) [Колхидский] тип поясности выражен на южном макросклоне западной части Главного Кавказского хребта, занимая западную и центральную части Закавказья. Колхидский или Западнозакавказский тип поясности сформировался в условиях влажных субтропиков с мягкой зимой, отсутствием сухого периода и выпадением до 2000 - 2500 мм осадков в год.

В нижнем поясе господствуют леса колхидского типа из дуба колхидского, дуба имеретинского, каштана, граба, кленов, липы, бука с подлеском из вечнозеленых кустарников: в его нижнем подпоясе (до 600 м) преобладают грабово-дубовые леса с участием вяза, ясеня, с подлеском из грабинника, кизила, свидины, азалии, кликачки; в среднем подпоясе (500-100 м) преобладают дубово-грабово-каштановые и в верхнем (1100- 1500 м) - буковые леса. Для всех подпоясов характерно участие колхидских реликтовых элементов: рододендрона понтийского, лавровишни, черники кавказской, еживики понтийской и др.

Выше идет широкий пояс буково-пихтовых и елово-пихтовых лесов с вечнозеленым подлеском (1600 - 2100 м). Субальпийское высокотравье сочетается с парковыми буковыми лесами, березовыми криволесьями в нижней части субальпийского пояса на высотах 2100 - 2350 м, для него характерно наличие видов третичного реликтового колхидского комплекса. В верхней части субальпийского пояса (2400 - 3000 м) распространены заросли вечнозеленых стлаников и мезофильные луга. Альпийский пояс простирается до 3500 м, субнивальный и нивальный пояса аналогичны северному макросклону, но с более низкими высотными границами.

В западной части Малого Кавказа отсутствие субнивального и ни-вального поясов определяет выделение Альпийско-субальпийско-субтропическолесного (широколиственных и темнохвойных лесов) варианта этого типа поясности (58.1). В лесном поясе хорошо выражены полосы каштановых и буковых лесов, сменяющихся выше лесами из грузинского дуба и сосны; выражен пояс пихтовых и буково-пихтовых лесов, вечнозеленый подлесок поднимается до верхней границы пояса. Выше 1800 м идут кустарниковые заросли понтийского рододендрона с примесью кавказской черники, в сочетании с пышными субальпийскими лугами. Альпийский пояс развит слабо.

Субтропическолесной (буковые, грабовые, дубовые леса) подтип поясности (58а) характерен для Имеретской возвышенности. Широколиственнолесной подтип поясности (586) выделен для Колхидской низменности. Здесь развиты ольховые леса с лапиной (Pterocaryafraxinifolia), широколиственные грабово-дубовые леса, осоково-папоротниковые (Osmunda regalis) болота.

59. Нивально-альпийско-субальпийско (луга, березовые, кленовые криволесья, буковые, сосновые парковые леса) -лесо (пихтово-еловые, широколиственные из грузинского дуба, граба, кленов леса) -лесостепной (аридные редколесья и шибляки) [Южноосетинский] тип поясности развит в бассейнах рек Лиахви и Арагви. Степные урочища лесостепного пояса (400 - 700 м) распаханы и заняты сельскохозяйственными культурами; леса из дуба длинноножкового (Q.pedunculata), грабинника, белолистника,

так же как аридные редколесья и шибляки, сохранились отдельными фрагментами. Пояс широколиственных лесов (до 1600 м) в нижней части из дуба грузинского, ясеня, кленов (Acer laetum, A.hyrcanicum) и других пород сменяется в верхнем подпоясе грабово-буковыми лесами, местами с сосной кавказской. Пояс темнохвойных лесов (1600 - 2200 м) представлен буково-елово-пихтовыми насаждениями. Субальпийские луга, в нижнем подпоясе с березовыми и кленовыми редколесьями, поднимаются до 2350 м. Альпийские луга (2350 - 3500 м), субнивальный и нивальный пояса хорошо развиты.

Алышйско-субальпийско-лесо (дубовые, грабовые, сосновые, буковые леса) -лесостепной [Триалетский] подтип поясности (59а) развит на склонах Малого Кавказа.

60. Горностепно (степи с трагакантниками, фриганой, шибляком) -субтропическолесной (рощи горного или восточного дуба с лугами; широколиственные леса из грузинского дуба, граба, бука, субтропические леса из дуба каштанолистного с железным деревом, ясенем, дзелковой, альбицией, кленами) [Талышский] тип поясности. Эта территория находится в условиях достаточно прохладной зимы (до -15 °С), с выраженным сухим периодом летом и осадками порядка 1200 мм в год. Для этого переднеазиатского субтропического типа поясности характерно сочетание мезофильной лесной растительности - в нижних поясах и сухих ксерофитных сообществ - на верхних ступенях высотно-поясного спектра. Пояс субтропических лесов занимает предгорья до 500 м. Здесь господствуют смешанные леса гирканского комплекса из дуба каштанолистного (Quercus castaneifolia), железного дерева (Parrotia persica), граба (Carpinus betulus), акации шелковой (Albizzia julibrissiri) и др. Они переходят в грабово-буковые леса на высотах 1200- 1500 м. Верхнюю часть лесного пояса занимают леса из дуба восточного (Q. macrantherd) в сочетании с лугами. Выше лесного пояса распространены горные бородачевые степи в сочетании с трагакантниками, фриганой, шибляком.

Субаридный класс типов поясности

Восточнозакавказская группа типов поясности формировалась в условиях климата сухих субтропиков. Для высотной поясности восточного Закавказья характерно сужение пояса лесной растительности к востоку в связи с нарастанием сухости климата. При этом гипсометрическое положение верхней границы леса меняется мало, тогда как нижняя граница леса при уменьшении количества осадков быстро перемещается вверх. Низменности и предгорья в этом случае занимают пустыни, несколько выше располагаются бородачевые степи, сообщества нагорных ксерофитов и аридные редколесья (ныне почти истребленные); местами, кроме того, встречаются небольшие участки бородачево-ковыльных и ковыльных степей. В ущельях и на скалистых южных склонах большого развития достигает нагорно-ксерофитная растительность, сменяющаяся на более высоких уровнях сосняками, а по северным склонам - нередко березняками.

Группа включает четыре типа поясности: Лагодехско-Закатальский, Центрально-Малокавказский, Карабах-Зангезурский, Армянский.

73. Нивально-алышйско (остепненные луга) -субальпийско (осоково-типчаковые степи, заросли рододендрона кавказского, рощи дуба восточного) -лесо (широколиственные каштановые, буковые, дубовые из дуба грузинского и каштанолистного леса) -аридноредколесный (редколесья можжевельников, фисташки, эльдарской сосны, грабинника с фрагментами шибляка, фриганы; сухие, опустыненные степи) [Лагодехско-Закатальский] тип поясности развит на южном макросклоне в центральной и восточной частях Главного Кавказского хребта. Нижний пояс аридных редколесий представлен можжевельниками с фисташкой и эльдарской сосной (Juniperus polycarpos, J.foetidissima, Pistacia mutica, Pinus eldaricd), в сочетании с грабинниково-дубовыми (Q. ibericd) редколесьями, с фрагментами шибляка, фриганы, местами с участками сухих и опустыненных степей. Выше 500 - 600 м идет пояс широколиственных лесов с нижним подпоясом дубовых и каштановых лесов, переходящих в подпояс буковых лесов (1800 - 2300 м). Пояс субальпийских лугов (2300 - 3000 м) сменяется альпийскими лугами, которые носят остепненный характер, выше идет субнивальный и нивальный пояса. Выделяются два подтипа: субальпийско-лесо-аридноредколесный (73а) Циви-Гомборского хребта и арчоворедколесно-степной (с эфемерово-солянковыми сообществами) (736) Иорского плоскогорья.

74. Альпийско (злаковые луга) -субальпийско (луга, березовые, кленовые криволесья, рощи восточного дуба) -лесо (широколиственные дубовые из грузинского дуба, буковые, грабовые леса) -аридноредколесный (редколесья можжевельников, держи-дерева, крушины Палласа с бородачевыми степями) [Центрально-Малокавказский] тип поясности развит на северном макросклоне Малого Кавказа. В поясе аридного редколесья до 600 м характерно сочетание зарослей фриганоидного типа с бородачевыми степями. Широколиственные леса занимают высотный предел от 500 до 1700 м. В нижнем подпоясе преобладают грабово-дубовые леса из грузинского дуба; в верхнем подпоясе - широколиственные леса с преобладанием бука. Для субальпийского пояса (1700 - 2400 м) характерны березовые, кленовые, дубовые из дуба восточного (Q. acrantherd) редколесья в сочетании с субальпийскими лугами, которые преобладают в верхней части пояса. В альпийском поясе распространены злаковые луга с овсяницей, белоусом, типчаком, костром, мятликом, переходящие в верхней полосе пояса в альпийские ковры.

75. Альпийско-субальпийско (ксерофитные луга, рощи восточного дуба) -лесо (широколиственные дубовые из грузинского дуба, грабовые, грабенниковые с кленами, липами леса) -аридноредколесный (аридные редколесья, бородачевые степи) [Карабах-Зангезурский] тип поясности свойствен юго-восточной окраине Малого Кавказа. Пояс аридного редколесья из можжевельников, фисташки, держи-дерева, крушины Палласа, граната, жасмина в сочетании с бородачевыми степями (Andropogon ischaemum) простирается до 800- 1000 м. Пояс широколиственных лесов целиком состоит из дубовых лесов, в нижнем подпоясе из дуба грузинского (Q. ibericd), в верхнем - из дуба восточного (Q. macrantherd), часто с примесью граба, клена, карагача, липы и др. Хорошо развит субальпийский пояс (2499 - 2700 м), при этом отмечается более ксерофильный

характер субальпийских лугов и отсутствие субальпийского высокотравья. В альпийском поясе преобладают злаковые и разнотравные луга. Субнивальный и нивальный пояса выражены слабо и фрагментарно.

76. Альпийско (злаковые луга (Festuca woronowii), колючеподушечники) -субальпийско (высокогорные бородачевые, ковыльные степи - трага-кантники, фригана, шибляк) -лесо (дубовые из дуба восточного, можжевеловые, сосновые леса, широколиственные дубовые из грузинского дуба, грабовые, ясеневые леса) -аридноредколесно (аридные редколесья) -нагорноксерофитно-степно (ковыльные степи, колючеподушечники) -пустынный (полынные пустыни) [Армянский] тип поясности выражен на южных склонах Армянского нагорья и отличается своеобразным спектром поясов с сообществами наиболее ксерофильного облика.

Для этой территории характерно небольшое количество осадков 500 - 700 мм в год, низкая температура зимой и очень жаркое лето. Пояс полынных пустынь (Artemisia fragrans) поднимается до 1300 м и выше переходит в пояс горных степей и аридных редколесий из фисташки, Каракаса, миндаля, можжевельников и др. На высотах 2600 - 2800 м расположен узкий прерывистый пояс лесов из восточного дуба, клена грузинского, граба, ясеня (Fraxinus rotundifolia, F. excelsior) и др. в сочетании с можжевеловыми лесами, степями и кустарниками. Пояс субальпийских лугов носит ксерофильный характер, на склонах южной экспозиции он замещается ксерофитными сообществами трагакантовых астрагалов, остролодочников и колючеподушечников (Astragalus, Oxytropis, Acantholimon, Cousinia, Plumbago, Prangos). На высоте около 3000 м начинается пояс разнотравных альпийских ковров, чередующихся с колючеподушечниками.

ГЛАВА IX
ОСТРОВНАЯ БИОГЕОГРАФИЯ

Начало островной биогеографии было положено замечательным английским натуралистом А.Уоллесом. Работая на островах Малайского архипелага, А.Уоллес поставил перед собой задачу найти границу между Индо-Малайской и Австралийской фаунами и в 1856 г. обнаружил ее между островами Бали и Ломбок; в 1863 г., анализируя фауны птиц на островах, он положил на карту линию разграничения между этими фаунами, получившую название "линия Уоллеса". Правда, в дальнейшем, изучая распределение в том же регионе моллюсков и млекопитающих, М. Вебер провел другую границу (так называемую "линию Вебера"), причем оказалось, что фауна между этими двумя линиями является смешанной (рис. 80).

Заслуга А.Уоллеса заключается, однако, не только в проведении разграничительной линии между двумя зоогеографическими областями, но и в объяснении причины ее образования: к западу от "линии Уоллеса" все острова расположены на мелководье континентального шельфа и в историческом прошлом они неоднократно соединялись с материком Азии сухопутными связями. Именно А. Уоллесу биогеография обязана идеей рассматривать не только острова, но и озера, вершины гор, другие изолированные биоты в качестве "островных" экосистем среди окружающих ландшафтов, что было четко высказано им в книге "Островная жизнь" (1880).

В настоящее время изучение и анализ островных биот - активно развивающийся раздел биогеографии. Такие биоты характеризуются обилием неизвестных на материках видов, своеобразием флоры и фауны и более простой структурой экосистем. Они удобны для анализа динамики экосистем и часто являются объектами математического моделирования.