Развитие биогеографии в России

Идеи и методы биогеографических исследований активно развивались в России на основе многолетних исследований ее огромной территории. До сих пор не потеряла своей научной значимости работа российского академика П. С. Палласа "Зоогеография россо-азиатика" (1811), в которой впервые дан анализ фауны и флоры азиатской части России. Из других русских зоогеографов напомним о работах К. М. Бэра, исследовавшего животный мир Новой Земли, Русской Лапландии, побережий Балтийского моря, Волги и Каспия (с 1837 по 1857 г.), Ф.Ф. Брандта, опубликовавшего несколько сводок по фауне позвоночных животных различных районов России, Г.И.Фишера, автора многотомной, оставшейся неоконченной сводки "Насекомые России", Г.С.Карелина, неутомимого исследователя флоры и фауны Южного Урала, Средней Азии, Алтая, основные труды которого, к сожалению, погибли при пожаре его дома в Гурьеве, но который оставил о себе память в виде ценных статей и огромных коллекций.

Немало фактов экологического характера приведено в работах А.Д.Нордмана (1803- 1866) об особенностях степной фауны юга России (1833). Усмотрев причины ее особенностей в географических условиях, изменения внешних признаков животных он объяснял влиянием климата. Е.П.Менетрие собрал сведения о высотных пределах распространения животных в горах Кавказа (1832). Подобного рода труды способствовали накоплению фактических

данных о жизни животных в разных географических условиях.

Академик А.Ф. Мидцендорф (1815-1894) проделал замечательное трехлетнее путешествие по северным и восточным территориям Сибири в 1842- 1845 гг., обследовав в том числе и Таймырский полуостров, бывший тогда в полном смысле слова неведомой землей. Результаты экспедиции оказались настолько значительными, что послужили основанием для создания Русского географического общества. В 1848 г. вышла в свет на немецком языке (русское издание появилось в 1861 г.) его работа "Путешествия на север и восток Сибири", являющаяся лучшей эколого-географической монографией того времени, а в 1869 г. издана "Сибирская фауна".

А. Ф. Миддендорф многое сделал для изучения перелетов птиц, первым составил карту миграционных путей и предложил магнитную гипотезу ориентации птиц во время перелетов. Он же ставит вопросы об экологическом принципе деления Европы и Азии на зоогеографические зоны, намечает зоогеографическое деление Сибири, при этом отмечает роль таких крупных преград, как Уральский хребет, рек Енисея и Лены в распространении видов, ставит вопрос о связи фауны Сибири и Северной Америки через "Берингию", указывает на постоянство ареалов отдельных видов животных. Для огромных просторов Сибири Миддендорф отмечал явления неравномерного распространения животных и бедность их видового состава. Преобразования северных флор он обосновывал естественным отбором и приспособлением к изменяющимся условиям под постоянным воздействием постепенного охлаждения Центральной Азии.

Важное значение для развития ботанической географии в России имел труд И.Г.Борщова (1833-1878) "Материалы для ботанической географии Арало-Каспийского края" (1865), в котором растительность рассматривается в тесной связи с климатом и почвами. Приведенные Борщовым изображения ареалов отдельных видов растений представляют собой дальнейшее развитие географии растений и ботанико-географического картографирования.

Большую известность приобрели труды Э. А. Эверсманна (1794 - 1860), который одним из первых натуралистов совершил путешествие в Среднюю Азию в 1820 г., а затем исследовал фауну Оренбургского края, Кавказа, Поволжья. Основная работа Эверсманна - "Естественная история Оренбургского края", в которой он помимо общего биогеографического описания дал исчерпывающую сводку по птицам юго-востока России.

Идеи Н.А. Северцова оставили глубокий след в науке и получили дальнейшее развитие в трудах его учеников - М. А. Мензбира и П. П. Сушкина. Непреходящее значение имеют работы академика М. А. Мензбира (1855- 1935), который опубликовал "Орнитологическую

географию Европейской России" (1882), где уточнил предложенное Северцовым разделение Евразии на зоогеографические пояса, выделил в Восточной Европе округа и дал очерк ее фауны со времен ледникового периода. Этой работой Мензбир оказал огромное влияние на развитие в России зоогеографии, во главе этой науки он был в течение пятидесяти лет. Классическая сводка Мензбира "Птицы России" и его исследования по фауне Средней Азии на долгие годы определили направления и методы работы отечественных зоогеографов, особенно орнитологов.

М. А. Мензбир высказался за единство зоо- и фитогеографии. Термином "онтогеография" он назвал науку о распространении организмов во времени и пространстве: "Мы должны прийти к заключению, что строгого разделения онтогеографии на зоо- и фитогеографию не может быть и действительно не существует: полное знание законов, управляющих географическим распределением и распространением организмов, возможно только при совместном изучении ботанической и зоологической географии".

М.А. Мензбир совершенствовал методы биогеографического районирования, считая, что при районировании следует руководствоваться наличием или отсутствием видов, типичных для областей. Биогеографические единицы должны иметь разный ранг по значению в силу того, что фауны разных регионов весьма отличны друг от друга. На основе принципов биогеографического районирования ученый предлагал систему соподчиненных единиц биогеографического деления: область, подобласть, провинция, округ, участок, местоположение. При выделении областей он принимал во внимание богатство фауны и ее историческое прошлое. Разница в составе фаун устанавливалась при сравнении центров регионов, а не переходных полос.

Академик П.П.Сушкин (1868-1928), гармонично объединяя экологическое и историческое направления в биогеографии, разработал картину эволюции фаун Сибири и Центральной Азии. Он предложил гипотезу о былом существовании мощного центра формирования сухопутной фауны, располагающегося на северо-востоке Азии. Этот центр Сушкин вслед за А. Ф. Миддендорфом назвал Берингией. Гипотетическая Берингия, согласно П. П. Сушкину, соединяла северо-восток Азии и северо-запад Северной Америки. Этим он и объяснял большое сходство фаун северных территорий двух материков.

Гипотеза П.П.Сушкина была в дальнейшем разработана Б. К. Штегманом, исследование которого "Основы орнитологического разделения Палеарктической области" (1938) замечательно попыткой разрешить трудности детального биогеографического районирования суши. Он уделял большое внимание изменяющимся во времени и пространстве сосуществующим "типам фаун". Области взаимопроникновения двух фаун ученый обозначал на картах

отдельными мазками соответствующих цветов при линейных границах региональных выделов, подойдя вплотную к понятию экотона. Почти одновременно с аналогичным предложением выступил биогеограф В. Рейниг, который под "типом фауны" (или под "кругом фауны", по терминологии многих зарубежных биогеографов) подразумевал комплекс видов, принадлежащих к одному общему центру распространения. Точка зрения Б. К. Штегмана в настоящее время находит массу сторонников, хотя первоначально она была встречена скептически.

Северцовское направление успешно развивал известный географ, крупный ботаник и энтомолог П. П. Семенов-Тян-Шанский (1827- 1914). Ему принадлежит основательно разработанная схема биогеографических подразделений Палеарктики вплоть до провинций.

Академик Л.С.Берг (1876-1950) продолжил и развил намеченное его предшественниками разделение Палеарктики. Он подошел к районированию с ландшафтных позиций исходя из того, что ландшафты характеризуются определенными комплексами животных и растений. На основе распространения пресноводных рыб Берг первым произвел районирование пресноводных водоемов Палеарктики. Он объяснил ряд биогеографических парадоксов. Например, было известно, что ареалы ряда морских животных располагаются в умеренных широтах северного и южного полушарий с перерывом в тропиках. Такую разобщенность ученый объяснял событиями, происходившими во время ледникового периода. Интересные биогеографические проблемы решались Бергом при объяснении фаунистических загадок Каспия и Байкала. Его научные работы "Учение о ландшафтах", "Климат и жизнь", "Природа СССР" неоднократно переиздавались в разных странах.

Огромное значение для развития географических наук, в том числе биогеографии, имели труды выдающегося естествоиспытателя В. В.Докучаева (1846- 1903), основателя генетического "русского" почвоведения. Придя к выводам о важнейшем значении почв для познания всего разнообразия органической жизни на Земле, он публикует статью "Место и роль современного почвоведения в науке и жизни" (1899). Идеи Докучаева получили развитие в трудах его учеников и последователей, в том числе ботанико-географов Г.И.Танфильева (1857-1928), С.И.Коржинского (1861-1900), А.Н.Краснова (1862-1915).

Академик С.И.Коржинский первым поставил вопрос о динамике границ природных зон, доказывая наступление леса на степь и используя характеристики почвенного покрова для реконструкции экологических условий прошлого. Он предложил ботанико-географическое районирование России и издал соответствующую "Карту ботанических областей Российской империи" (1899).

Г. И.Танфильев в работе "Главнейшие черты растительности России" (1902) дал зональные характеристики тундры, лесов севера России, степей европейской России и Сибири, пустынь; замечательны его региональные характеристики флор Крыма, Кавказа, Туркестанской горной страны и очерк истории растительности России. В конце книги приложена "Ботанико-географическая карта Российской империи". В характеристике флор ученый не ограничивался перечислением видов растений и их приуроченности к тем или иным местностям, но старался объяснить исследуемые явления. Например, на границе леса и тундры была отмечена гибель крайних деревьев. Г. И.Танфильев исследовал это явление в Тиманской тундре и пришел к выводу, что причина гибели деревьев обусловлена заболачиванием, влекущим за собой появление мерзлоты, окутывающей корни деревьев и убивающей их.

С.И.Коржинский и Г. И.Танфильев почти одновременно опубликовали, по сути, первые геоботанические карты России, отражающие закономерности зонального распределения растительности, связанного с широтно-климатическими особенностями территории.

БИОГЕОГРАФИЯ В XX ВЕКЕ

Как видно из приведенного краткого очерка развития биогеографии, во второй половине XIX в. и в первые десятилетия XX в. преобладающим в науке было историческое направление. Наряду с этим первая половина XX в. ознаменовалась усилением связи биогеографии с экологией. Развитие теоретической географии в трудах В.В.Докучаева, посвященных учению о зонах природы, и Л.С.Берга, разработавшего учение о географических ландшафтах, привело к тому, что ботаническая география и зоогеография все в большей степени включаются в круг географических дисциплин, не теряя связи с биологией.

В творческом содружестве В. В.Докучаева и В. И. Вернадского - учителя и ученика, по образному выражению Н.В.Тимофеева-Ресовского был совершен решающий прорыв к биосферно-космическому научному мышлению, наполненному историзмом. В.И.Вернадский (1863-1945) выделил биосферу как целостную интегральную оболочку Земли, функционирование и развитие которой определяется в основном биогеохимическими закономерностями и круговоротами. Он впервые показал, что роль живого вещества в прогрессивной эволюции биосферы принадлежит взаимодействию "живого с живым". Вернадский видел в учении о биосфере естественно-научное обоснование использования человеком природных ресурсов Земли; поэтому одной из составляющих учения о биосфере является проблема взаимоотношения

"Биосфера и Человечество", намеченная ученым в разделе о "ноосфере".

В этот период возникает представление о сообществах организмов - биоценозах. Термин "биоценоз" для наименования сообщества был предложен К.Мëбиусом, описавшим в 1877 г. сообщество животных устричных банок. В последующем биоценозы стали трактоваться как совокупность всех их компонентов - животных, растений и микроорганизмов. Параллельно идет развитие учения о растительных сообществах, становление которого в России связано с именами таких ученых, как И.К.Пачоский (1864-1942), П.Н.Крылов (1850-1931), Г.Ф.Морозов (1867-1920), В.Н.Сукачев (1880-1967).

В 1912 г. на Брюссельском международном ботаническом конгрессе термин "синэкология", введенный в начале века К. Шретером и Э.Рюбелем, был рекомендован для обозначения учения о растительных сообществах в целом. Уже в то время синэкология, особенно в англосаксонской литературе, понимается более широко как научное направление, изучающее биоценозы, включая все их компоненты в зависимости от влияния на них окружающей среды.

В течение первой половины XX в. продолжаются исследования в области экологической и исторической ботанической географии и зоогеографии. Накапливается огромный фактический материал по флористическому и фаунистическому составу отдельных регионов мира и России. Появляется все больше работ, посвященных разработке учения о растительном покрове. Ботанико- и зоогеографическая дифференциация суши, а также биогеографическое подразделение Мирового океана достигают значительной степени детализации.

Успехи биологической науки способствовали в 30-е годы прошлого столетия развитию общей теории эволюции. Главной чертой эволюционной теории этого времени было объединение дарвиновской теории естественного отбора с новейшими достижениями генетики. Основы популяционной генетики были разработаны в классических трудах С.С.Четверикова, Р.Фишера, Дж. Холдейна, С.Райта, Ж.Тесье, В.Н.Тимофеева-Ресовского. С точки зрения популяционной генетики естественный отбор стал считаться фактором, воздействующим на направленные изменения частоты генов в популяции, а эволюция - как замещение отдельных генов или генетических комплексов. Значительный вклад в развитие этого направления сделан в работе Ф. Добржанского "Генетика и происхождение видов" (1937), оказавшей влияние на все последующее развитие эволюционной теории. Учение о популяции как элементарной единице эволюции и форме существования вида занимает центральное место в современной теории эволюции.

Значительный вклад в изучение структуры популяций и в исследование дифференциации вида внесли экспериментальные исследования 50-х годов XX в. К.М.Завадского (1910-1977) и учеников его школы. На основе эколого-географического подхода к изучению популяций ему удалось продвинуть теоретические представления о видообразовании и подойти к более широкой общебиологической концепции вида.

Экспериментальное изучение популяционных процессов, разработка математического аппарата и методов постановки опытов способствовали становлению и дальнейшему развитию генетики популяций - мощного направления в современной геногеографии.

Первые попытки создания общих биогеографических сводок и учебников появляются еще в конце XIX в. В 1896 г. был опубликован первый учебник ботанической географии А. Н. Бекетова. Он содержал характеристику растительности земного шара по областям, анализ исторических причин современного распространения растений и сведения о влиянии среды обитания на растения. В 20-е годы XX в. С. Г. Григорьев начал читать курс биогеографии на географическом факультете Московского университета.

Из крупных работ в области зоогеографии, выполненных в России, упомянем книги В. Г. Гептнера "Общая зоогеография" (1936), Н.А.Бобринского, Л.А.Зенкевича, Я.О.Бирштейна "География животных" (1946), Н.А.Бобринского "География животных" (1951), Л.А.Зенкевича "Фауна и биологическая продуктивность моря" (1947-1951), зоогеографические работы А.Н.Формозова; из зарубежных работ можно отметить книги С.Экмана "Зоогеография моря" (1935), Р.Гессе "Зоогеография на экологической основе" (1924), Ф.Даля "Основы экологической зоогеографии" (1921 - 1923), а также "Зоогеографический атлас" И.Г.Бартоломью, В.Е.Кларка и П.Г.Гримшоу (1911).

В этот период появляется целый ряд ботанико-географических работ, посвященных как географии растительного покрова, так и исторической географии растений. Из отечественных ботанико-географических произведений заслуживают упоминания работы А. П. Ильинского "Растительность земного шара" (1937), В. В.Алехина "География растений" (1938), Е. В.Вульфа "Введение в историческую географию растений" (1933), "Историческая география растений" (1936), В.Н.Сукачева "История растительности СССР во время плейстоцена" (1938), М.Г.Попова "Растительный покров Казахстана" (1940), "Основы флорогенетики" (1963); среди зарубежных изданий - "Растительные сообщества Земли" Е. Рюбеля (1930), "Основы ботанической географии" С. А. Кейна (1944), "География цветковых растений" Р. Гуда (1953).

Во многих работах, имеющих в заглавии слово "биогеография" (которые имели целью объединение ботанико- и зоогеографических фактов и теорий), излагаются проблемы ботанической географии

и зоогеографии, иногда с небольшим по объему общим биогеографическим введением. Таковы книги Э. Мартонна (1940), Ф. Витасека (1955), Р.Кэлинеску (1947). Курс биогеографии П. Дансеро, преподававшего этот предмет в университетах Канады, США и Бразилии (1957), представляет в сущности учебник ботанической географии с немногочисленными примерами из области зоогеографии. М.И. Ньюбигин опубликовал в 1936 г. "Географию растений и животных" (последнее, 7-е издание вышло в 1968 г.).

Таким образом, параллельная разработка ботанико- и зоогеографических проблем способствовала более тесному сближению биогеографии с экологией. Это взаимопроникновение двух наук постепенно привело к тому, что отдельные ученые перестают видеть разницу между экологией и биогеографией. Однако американский биогеограф, крупнейший специалист в области ботанической картографии, А. Кюхлер еще в 1957 г. отмечал, что не следует приравнивать экологию к географии растений, а крупнейший биогеограф Ф.Дарлингтон прямо заявил: "Я не собираюсь умалять значение экологии, а хочу только напомнить, что это не биогеография".

В области зоогеографии выходят такие значимые работы, как "Zoogeography" Ф.Дарлингтона (1957) (переведенная на русский язык в 1966 г.), "Динамическая зоогеография" М.Д.Ф. Удварди (1969) и др. Крупным событием явилось издание работ И. Шмитхюзена "Общая география растительности" (1966) и трехтомной сводки Г. Вальтера "Растительность земного шара" (1962- 1968). В эти десятилетия отмечен большой прогресс в изучении растительного покрова территории бывшего Советского Союза, создаются крупные региональные сводки, в том числе двухтомная монография "Растительный покров СССР" (1956) под редакцией В.Б.Сочавы.

Особое направление, выделившееся еще в 60-е годы прошлого столетия, - островная биогеография - заложено в работах Ф.Престона (1962), Р.МакАртура и Е.Уилсона (1963, 1967). Они предложили особые подходы к изучению динамики островных фаун и обратили внимание на связи между числом видов и площадью острова, на соотношения процессов колонизации и вымирания видов (оборот видов), а также на фаунистический коллапс. Значение этого направления было оценено самим Ф. Престоном, однако практическое развитие оно получило только в последнее время, главным образом при реализации программ по охране природы.

В исторической биогеографии выделилось направление, получившее название викариантной биогеографии, наиболее приверженным сторонником которой был итальянский ботанико-географ Л. Круаза, опубликовавший трехтомную "Панбиогеографию" (1958). Викариантная биогеография рассматривает распространение

географически изолированных родственных таксонов как результат движения литосферных плит, разделивших ранее единый ареал предкового таксона. Ее сторонники пытаются согласовать схему филогенетического ветвления (кладограмму) с последовательностью расхождения фрагментов единого мезозойского континента Пангеи.

С 50-х годов XX в. характерно возрождение интереса к общим биогеографическим проблемам после некоторого ослабления этого интереса в конце 30-х - начале 40-х годов. Биогеография развивается как единая наука, устанавливаются общие биогеографические закономерности, продолжается разработка специальных ботанико- и зоогеографических проблем, объединяются усилия ученых различных специальностей, в том числе биогеографов, при выполнении международных биологических программ, включавших разработку экологических и биогеографических вопросов.

В этот период создаются оригинальные книги по биогеографии. На русском языке были изданы "Биогеография (с основами биологии)" А.Г.Воронова (1963), "Основы биогеографии" Ж.Леме (1976). Популярная "География жизни" У. Нейла вышла в свет в 1969 г. и переведена на русский язык в 1973 г. В 60-е и 70-е годы опубликованы: "Биогеография мира" А. Кайе на английском языке (2-е издание в 1961 г.), "Биогеография" Л.Кадара (1965) на венгерском языке, "Биогеография" Р. Кэлинеску, А. Бунеску и М. Н. Петроеску (1972) на румынском языке. В Англии были опубликованы две книги. В книге Б.Седдона "Введение в биогеографию" (1971) рассмотрены методы биогеографического картографирования, влияние местных и климатических факторов на распределение организмов, методы описания, особенности приспособления и классификации растительности, миграции и распространение организмов, понятия реликтов и убежищ, изменения распространения в течение времени, межконтинентальные миграции. Книга Ц.Б.Кокса, И.Н.Хили, П. Д. Мура "Биогеография в экологическом и эволюционном подходе" (издававшаяся дважды: в 1973 и 1976 гг.) посвящена основным чертам жизни, ее физическим ограничениям, жизни на островах, далекому прошлому и современному положению жизни на Земле; специальный раздел под заглавием "Знак человека - ранние дни, современные проблемы" посвящен антропогенным влияниям на природу Земли.

Можно сказать, что во второй половине XX в. ботанико- и зоогеографические исследования поднимаются на новый, более высокий уровень. Этому способствуют как развитие новых методов, так и разработка важнейших теоретических понятий, широко используемых в настоящее время в географической экологии и биогеографии. Формируются представления о биогеоценозах (В. Н. Сукачев, 1940) и экосистемах (А. Тенсли, 1936) как понятиях биоцентричных, изучение которых ориентировано на анализ взаимодействия

живого с абиотическими условиями, на выявление механизмов функциональной связи биотического компонента с другими. Исследования в области биогеоценологии и географии экосистем послужили основой для дальнейшего развития системной концепции в естествознании. На развитие биогеографии огромное воздействие оказывал прогресс в смежных науках и в первую очередь в науках о Земле.

В течение XX в. интенсивно развивается биогеографическое картографирование (первоначально как ботанико-географическое направление, начиная с 60-х годов и зоогеографическое), выделившееся в самостоятельную область биогеографии.

В отечественной картографии трудами Е. М.Лавренко (1900 - 1987), В.Б.Сочавы (1905-1978) были заложены основные принципы обзорного картографирования растительности. Среди обобщающих работ следует назвать труды Е.М.Лавренко - "Обзорные карты растительности СССР" (1940), "Геоботаническое районирование СССР" (1947), "Растительность Европейской части СССР" (1980), "Степи Евразии" (1991) и В.Б.Сочавы - "Растительный покров на тематических картах" (1979), "Географические аспекты сибирской тайги" (1980) и др. В картографировании растительного покрова были сформулированы следующие основные положения:

карта отражает главные особенности растительности и ее связи с географической средой, что находит отражение при построении легенд карт;

классификация растительности и легенды карт строятся по признакам самого растительного покрова;

в легендах карт возможно использование географического (регионально-типологического) принципа для отражения ботанико-географических особенностей территории;

при классификации растительного покрова широко используется географо-генетический подход;

отражение динамики растительности осуществляется на основе показа современного и восстановленного растительного покрова, отражения антропогенных и спонтанных его модификаций;

отражение структуры растительного покрова идет в соответствии с классификацией территориальных единиц;

оформление карт растительности предусматривает отражение растительных сообществ и важнейших экологических условий.

С 1963 г. выходит ежегодник "Геоботаническое картографирование", который играет большую роль в освещении теоретических вопросов картографирования растительности, знакомит с новыми направлениями и подходами в этой области тематической картографии как в отечественной, так и в зарубежных школах. Значимыми работами несомненно являются: двухтомное издание американского ботанико-географа А. Кюхлера "Международная библиография

карт растительности" (1970), "Экологические карты растительности" (1984) и книга французского ботаника Р. Озенды "Экологическое картографирование и его применение" (1986).

Зоогеографическое картографирование сформировалось в России сравнительно недавно. В работах профессора Московского университета Б.М.Житкова (1932, 1940) было показано значение картографического метода в зоогеографических исследованиях. Он впервые предложил перечень сюжетов зоогеографических карт. За последнее время подготовлено много крупно- и среднемасштабных зоогеографических карт отдельных регионов страны. Успешно развивается направление, связанное с картографированием размещения отдельных видов животных и их биотической приуроченности (Б.А.Кузнецов, 1950), фаунистических комплексов (Б.К.Штегман, 1938; А.Н.Формозов, 1959; В.В.Кучерук, 1965), животного населения в целом (А. М.Чельцов-Бебутов, 1963, 1964; Н. В.Туликова, 1963). Проблемам классификации и картографирования животного населения посвящены учебник Н. В. Тупиковой (1969) "Зоогеографическое картографирование" и учебное пособие Н. В. Тупиковой и Л. В. Комаровой (1980) "Принципы и методы зоогеографического картографирования".

Успехи покомпонентного биогеографического картографирования связаны с увеличением тематического спектра, масштабного разнообразия карт общенаучного и прикладного назначения и с расширением набора методических подходов, опирающихся на достижения современных технологий. Они наряду с возросшим вниманием к экологической составляющей в картографировании природы в целом и ее отдельных компонентов делают вполне закономерными поиски в направлении создания биогеографических карт.

В настоящее время важнейшие закономерности растительного покрова (отчасти и животного населения) Земли представлены на картах различных масштабов - от крупномасштабных, дающих представление о структуре растительного покрова или животного населения отдельных территорий, до мелкомасштабных обзорных карт, отражающих важнейшие особенности живого покрова материков и океанов в целом. Использование дистанционных методов, геоинформационных технологий выводят биогеографическое картографирование на новый, более высокий уровень интеграции ботанической и зоогеографической информации.

Важную роль в развитии биогеографии как науки и подготовке специалистов высшей квалификации играют кафедры биогеографии университетов Москвы, Санкт-Петербурга и Перми, каждая из которых имеет свои традиции и приоритетные научные направления.

А.Г.Воронов (1987) определял биогеографию как науку о географическом распространении и размещении сообществ организмов

и их компонентов. Основной задачей этой науки является установление географической специфики причинных связей между средой обитания в целом и ее факторами, с одной стороны, и сообществами и их компонентами - с другой. Современная биогеография развивается по нескольким направлениям, среди которых многие находятся в русле классической науки (историческая биогеография, экологическая биогеография или географическая экология, биогеографическое районирование, картографирование), другие же направления являются принципиально новыми. В последние годы активно развиваются исследования географии биоразнообразия как важной части глобальной проблемы. По-прежнему актуально использование биогеографических знаний для решения широкого крута прикладных задач, в том числе рационального природопользования и охраны животного и растительного мира.

ГЛАВА II
БИОСФЕРА - СРЕДА ЖИЗНИ

Средой обитания живых организмов является биосфера. В 1875 г. австрийский геолог Э.Зюсс ввел понятие об оболочках земной коры: водную оболочку он назвал гидросферой, твердую - литосферой, а биосферой -область земной коры, охваченную жизнью. Еще раньше газовая оболочка Земли получила название атмосферы. Однако широкое распространение термин "биосфера" получил только полвека спустя, после того как В. И. Вернадским была разработана концепция действия биогеохимических процессов на земной поверхности и образования биосферы в качестве специфической оболочки Земли, физические, химические и энергетические параметры которой созданы современной и прошлой деятельностью живых организмов. Концепция биосферы определила и современную парадигму отношения человечества и природы: человек - порождение и элемент биосферы; разрушив ее, он подорвет и условия для собственной жизни.

Биосфера -оболочка Земли, где распространена жизнь, существует "живое вещество", определяющее химический состав и энергетические процессы в атмосфере, гидросфере, верхнем слое литосферы и в почвенном покрове. Иначе говоря, биосфера - единая динамическая система на поверхности Земли, созданная и регулируемая жизнью.

Биосферная концепция В.И.Вернадского, изложенная им в книге "Биосфера" (1926), получила всеобщее признание потому, что в ней научно обоснованы и раскрыты механизмы функционирования биосферы, в силу чего она стала жизненно необходимой человечеству. Только на ее основе было осознано, что в современную эпоху крупномасштабного преобразования окружающей среды человеком все ресурсы биосферы ограничены, исчерпаемы, а мировое сообщество несет ответственность за сохранение среды обитания и, следовательно, обеспечение условий жизни для будущих поколений.

ПРЕДЕЛЫ БИОСФЕРЫ

Биосфера как специфическая земная оболочка включает: нижнюю часть воздушной оболочки (атмосферы), так называемую тропосферу,

где активная жизнь может существовать до высоты 10 - 15 км; покоящиеся зачатки жизни могут достигать высоты 20 км и выше, т.е. проникать в стратосферу; всю водную оболочку (гидросферу), в которой жизнь проникает до наибольших глубин Мирового океана, превышающих 11 км; верхнюю часть твердой оболочки (литосферы) -кору выветривания, имеющую мощность обычно 30 - 60, иногда 100 - 200 м и более (рис. 1).

Корой выветривания называют совокупность геологических отложений, образованных продуктами окисления, гидратации, гидролиза и выщелачивания горных пород различного состава, оставшуюся на месте ее возникновения или перемещенную на небольшое расстояние, но не утратившую связь с материнской породой. За пределами коры выветривания жизнь может быть обнаружена лишь в отдельных случаях. Так, на глубине более 4500 м в нефтеносных водах найдены микроорганизмы. Если включить в биосферу и слои атмосферы, в которых возможен перенос покоящихся зачатков организмов, то ее пределы по вертикали составят 25 - 40 км, хотя установленные на ракетах специальные ловушки выявили наличие микроорганизмов на высотах до 85 км.

Влияние жизненных процессов сказывается не только на области активной жизни, но и на верхних слоях литосферы - стратисфере, минералогический и элементный состав которой сформирован биосферами геологического прошлого. Мощность ее, по В. И. Вернадскому, 5 - 6 км. Главными агентами, создающими стратисферу, являются организмы, вода и ветер, перерабатывающий и перемещающий осадочные породы после их поднятия над уровнем воды.

В пределах биосферы есть области, где активная жизнь невозможна. Например, в верхних слоях тропосферы, а также в наиболее холодных, жарких и сухих районах земного шара организмы могут находиться лишь в покоящемся состоянии. Совокупность этих областей биосферы называется парабиосферой. Но и в тех областях биосферы, в которых организмы могут существовать в активном состоянии, жизнь распределена неравномерно.

Непрерывный слой живого вещества, как называл его В. И. Вернадский, занимает водную толщу и узкой полосой простирается по границе литосферы и тропосферы, где он включает почву и подпочву с находящимися в них корнями растений, грибами, микроорганизмами и почвенными животными, и приземную часть тропосферы, в которой располагаются надземные части растений и переносится основная масса их пыльцы, спор и семян. Этот слой В.Б.Сочава (1944) назвал фитосферой, а Е.М.Лавренко (1949) фитогеосферой, так как в нем основными накопителями энергии являются растения. Мощность фитосферы велика только в области океанов, где она достигает несколько более 11 км, на суше она измеряется метрами или десятками метров, лишь в отдельных

Рис. 1. Положение биосферы относительно других геосфер (В. И. Вернадский, 1942)

небольших по размерам регионах возрастает до 100- 150 м. При этом в литосфере и гидросфере, а также на границах с тропосферой организмы осуществляют весь цикл развития, в то время как в тропосфере, в отрыве от жидкой и твердой оболочек, живые существа могут находиться лишь временно, поскольку некоторые функции, например размножение, не могут быть здесь осуществлены.

Нередко для обозначения наиболее насыщенного современной жизнью слоя на планете используют термин "экосфера" - слой биосферы, где биогенная миграция атомов биогенов количественно преобладает над их переносом физическими факторами. Экосфера имеет мощность всего лишь несколько десятков метров и занимает примерно Уз земной поверхности.

ОРГАНИЗОВАННОСТЬ БИОСФЕРЫ

Для биосферы характерно не только присутствие живого вещества. Она обладает также следующими тремя особенностями: в ней в значительном количестве содержится жидкая вода; на нее устремляется мощный поток энергии солнечных лучей; в ней находятся поверхности раздела между веществами, находящимися в трех фазах - твердой, жидкой и газообразной. В связи с этим в пределах биосферы осуществляется непрерывный круговорот вещества и энергии, в котором активнейшую роль играют живые организмы.

Биосфера аккумулирует и перераспределяет огромные потоки вещества и энергии. Этот процесс возможен только благодаря химическим свойствам циклических, или "органогенных", элементов, названных так В. И. Вернадским в геохимической классификации элементов за их способность к многочисленным химически обратимым процессам.

Циклический характер химических реакций сначала для газов атмосферы, особенно для кислорода, был предугадан учеными XVIII в. В четкой форме идеи химических циклов были высказаны шотландским ученым Дж. Принглем в 1773 г., когда он рассуждал о равновесии растительной и животной жизни по отношению к свободному кислороду и углекислоте, а затем А.Лавуазье. Французские ученые Ж. Б.Дюма и Ж. Буссенго в 1842 г. дали яркую картину химических циклов, а несколько позже К. Бишоф и Ю.Либих перенесли эти представления на зольные элементы земной коры. Именно такой биотический круговорот был назван В. И. Вернадским "организованностью биосферы". Важнейшим м