Циклический и псевдоциклический транспорт электрона

Помимо полного нециклического пути электрона, описанного выше, обнаружены циклический и псевдоциклический.

Суть циклического пути заключается в том, что ферредоксин вместо НАДФ восстанавливает пластохинон, который переносит его назад на b₆f комплекс. В результате образуется больший протонный градиент и больше АТФ, но не возникает НАДФН.

При псевдоциклическом пути ферредоксин восстанавливает кислород, который в дальнейшем превращается в воду и может быть использован в фотосистеме II. При этом также не образуется НАДФН.

Темновая стадия

В темновой стадии с участием АТФ и НАДФН происходит восстановление CO₂ до глюкозы (C₆H₁₂O₆). Хотя свет не требуется для осуществления данного процесса, он участвует в его регуляции.

С₃-фотосинтез, цикл Кальвина

Цикл Кальвина или восстановительный пентозофосфатный цикл состоит из трёх стадий:

• карбоксилирования;
• восстановления;
• регенерация акцептора CO₂.

На первой стадии к рибулозо-1,5-бифосфату присоединяется CO₂ под действием фермента рибулозобисфосфат-карбоксилаза/оксигеназа. Этот белок составляет основную фракцию белков хлоропласта и предположительно наиболее распространённый фермент в природе. В результате образуется промежуточное неустойчивое соединение, распадающееся на две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (ФГК).

Во второй стадии ФГК в два этапа восстанавливается. Сначала она фосфорилируется АТФ под действием фосфороглицерокиназы с образованием 1,3-дифосфоглицериновой кислоты (ДФГК), затем при воздействии триозофосфатдегидрогеназы и НАДФН ацил-фосфатная группа ДФГК дефосфорилируется и восстанавливается до альдегидной и образуется глицеральдегид-3-фосфат — фосфорилированный углевод (ФГА).

В третьей стадии участвуют 5 молекул ФГА, которые через образование 4-, 5-, 6- и 7-углеродных соединений объединяются в 3 5-углеродных рибулозо-1,5-бифосфата, для чего необходимы 3АТФ.

Наконец, две ФГА необходимы для синтеза глюкозы. Для образования одной её молекулы требуется 6 оборотов цикла, 6 CO₂, 12 НАДФН и 18 АТФ.

Билет 49

Продукты питания, которые использует человек, чрезвычайно разнообразны. Основная часть продуктов питания имеет биологическое происхожде­ние (растительные и животные продукты) и меньшая часть небиологи­ческое (вода и растворенные в ней минеральные соли). Поскольку в биоло­гических объектах основная часть веществ находится в виде биополимеров, то основную массу пищи составляют высокомолекулярные компоненты, а не мономеры, В понятие «питательные вещества» входит группа основных компо­нентов пищи, которые обеспечивают необходимые энергетические и пластнческие потребности организма. К питательным веществам относятся шесть групп веществ: 1) белки; 2) углеводы; 3) липиды; 4) витамины (включая и вита-миноподобные вещества); 5) минеральные вещества; 6) вода.

Кроме питательных веществ в пище содержится большая группа вспомо­гательных веществ, которые не имеют ни энергетического, ни пластического значения, но определяют вкусовые и другие качества пищи, помогая распаду и всасыванию питательных веществ. Присутствие этих веществ обычно учиты­вается при разработке рационального питания.

Белки. Биологическая ценность белков животного и растительного про­исхождения определяется составом аминокислот, особенно незаменимых. Если впищевых продуктах белки содержат все незаменимые аминокислоты, то эти белки относятся к полноценным. Остальные пищевые белки неполноценные. Растительные белки в отличие от животных как правило, менее полноценны. Существует международный «условный образец» состава белка, отвечающего потребностям организма. В этом белке 31,4% составляют незаменимые амино­кислоты; остальное — заменимые. Чтобы оценить состав любого пищевого белка, важно иметь эталон с необходимым содержанием незаменимых амино­кислот и наиболее физиологичным соотношением каждой из незаменимых ами­нокислот. В качестве эталона был приннт белок куриного яйца, наиболее от­вечающий физиологическим потребностям организма. Любые пищевые белки сравниваются по составу аминокислот с эталонным.

Общая суточная потребность в белках взрослого человека составляет 80-—100 г, из них половина должна быть животного происхождения.

Углеводы. Биологическую ценность среди углеводов пиши имеют полиса хариды — крахмал и гликоген; днсахариды—сахароза, лактоза, трегалоза, мальтоза, изомальтоза. Лишь небольшая доля углеводов пищи приходится на моносахариды (глюкоза, фруктоза, пентозы и т. д.). Содержание моносаха­ридов в пище может возрасти после кулинарной или иной обработки пищевых продуктов. Основная функция углеводов — энергетическая, но они выполняют структурные и ряд других рассмотренных ранее функций, свойственных угле­водам (см. «Углеводы»). Углеводы, имеющие р-гликоэидные связи (целлюло­за, гемицеллюлозы и др.), не расщепляются, поэтому они играют вспомога­тельную роль в пищеварении, активируя механическую деятельность ки­шечника.

Суточная потребность взрослого человека-в углеводах составляет 400— 500 г, из них около 400 г приходится на крахмал. Остальная часть — на днса­хариды, в основном на сахарозу.

Липиды. Биологическую ценность для организма человека представляют в основном следующие компоненты пищи. Триацилглицерины, составляющие главную (по массе) часть липидов пищи. Они определяют энергетическое

значение пищевых липидов, которые составляют от '/з Д° 'А энергетической ценности пищи. Различные виды фосфолипидов, входящих в состав мембран клеток, поступают преимущественно с продуктами животного происхождения (мясные продукты, желток яиц, масло и т. д.), так же как и холестерин и его эфиры. Фосфолипиды и холестерин определяют пластическую функцию липи­дов пищи. С липидами пищи поступают незаменимые для организма жиро­растворимые витамины н витаминоподобные соединения.

Суточная потребность в пищевых липидах составляет 80—100 г, из них не менее 20—25 г должно поступать растительных липидов, содержащих нена­сыщенные жирные кислоты.

Витамины и витамнноподобные вещества поступают в организм с расти­тельными и животными продуктами. Кроме того, некоторые витамины синтези­руют* в организме кишечными бактериями (энтерогенные витамины). Одна­ко недоля значительно меньше пищевых. Витамины — абсолютно незамени­мые компоненты пищн, поскольку они используются для синтеза в клетках организма коферментов, являющихся обязательной частью сложных фер­ментов.

Суточная потребность в отдельных витаминах колеблется от нескольких микрограммов до десятков н сотен миллиграммов.

Минеральные вещества. Главным их источником служат небиологические компоненты пищи, т.е. растворенные в питьевой воде минеральные вещества. Частично они поступают в организм с пищевыми продуктами животного и растительного происхождения. Минеральные вещества используются как плас­тический материал (например, кальций, фосфор и др.) и как кофакторы фер­ментов.

Минеральные вещества относятся к незаменимым факторам пищи. Хотя возможна относительная взаимозаменяемость некоторых минеральных эле­ментов в биологических процессах, но невозможность их взаимопревращения в организме является причиной незаменимости этих веществ. Кофакторная часть пищевых минеральных веществ сродни Витаминам.

Суточная потребность взрослого организма человека в отдельных мине­ральных веществах сильно колеблется от нескольких граммов (макроэлемен­ты) до нескольких миллиграммов или микрограммов (микроэлементы, ультра­элементы).

Вода относится к незаменимым компонентам пищи, хотя небольшие ко­личества воды образуются из белков, липидов и углеводов при обмене их в тканях. Вода поступает с продуктами биологического и небиологического происхождения. Суточная потребность для взрослого человека составляет 1750-2200 г.

Термин «энергетическая ценность» отражает количество энергии, которая может высвободиться из пищевых веществ в результате биологического окисления при использовании ее на выполнение физиологических функций организма. Институт питания АМН при расчете энергетической ценности продукта рекомендует руководствоваться следующими уточненными коэффициентами энергетической ценности основных компонентов пищи, кДж/г: белки — 16,7; жиры — 37,7; усвояемые углеводы — 15,7. При определении энергетической ценности продукта необходимо учитывать усвояемость его отдельных пищевых веществ. Для ориентировочных расчетов Минздравом в 1961 г. рекомендованы следующие коэффициенты усвояемости, %: белки — 84,5; жиры — 94; углеводы (сумма усвояемых и неусвояемых) — 95,6. Для более точных расчетов необходимо также учитывать аминокислотный скор белка.

На долю аминокислот (в составе белков и свободных) приходится более 95 % всего азота организма. Поэтому об общем состоянии аминокислотного и белкового обмена можно судить по азотистому балансу, т. е. разнице между количеством азота,поступающего с пищей, и количеством выделяемого азота (главным образом в составе мочевины). У взрослого здорового человека при нормальном питании имеет место азотистое равновесие, т. е. количество выделяемого азота равно количеству поступающего. В период роста организма, а также при выздоровлении после истощающих заболеваний выводится азота меньше, чем поступает, — положительный азотистый баланс. При старении, голодании и в течение истощающих заболеваний азота выводится больше, чем поступает, — отрицательный азотистый баланс.
При положительном азотистом балансе часть аминокислот пищи задерживается в организме, включаясь в состав белков и клеточных структур; общая масса белков в организме увеличивается. Наоборот, при отрицательном азотистом балансе общая масса белков уменьшается (катаболическое состояние).
Если из диеты исключить все белки, но полностью сохранить другие компоненты в количествах, обеспечивающих энергетические потребности организма, то азотистый баланс становится отрицательным. Примерно через неделю пребывания на такой диете количество выводимого азота стабилизируется, достигая величины около 4 г за сутки. Такое количество азота соответствует 25 г белка (или аминокислот). Следовательно, при белковом голодании организм ежесуточно расходует около 25 г белков собственных тканей. Практически такой же результат получается при исключении из диеты не всех белков, а только незаменимых аминокислот или даже только одной из них.
При полном голодании отрицательный азотистый баланс еще больше, чем при исключении из пищи только белков. Это обусловлено тем, что аминокислоты, образующиеся при распаде тканевых белков, при полном голодании используются также и для обеспечения энергетических потребностей организма.
В рационе, достаточном по калорийности, минимальное количество белков, необходимое для поддержания азотистого равновесия, составляет 30-50 г. Однако это количество не обеспечивает оптимума для здоровья и работоспособности. Взрослый человек при средней физической нагрузке должен получать около 100 г белков в сутки