Изменчивость, обусловленная условиями внешней среды

Как отмечалось выше, эта изменчивость понятна большинству лесоводов. Учет ее является основой при проведении как лесоводственных, так и лесокультурных мероприятий. Некоторые из факторов внешней среды, которые влияют на древесные растения, могут быть учтены, контролируемы и использованы, другие – нет.

Такие показатели как густота или конкуренция между деревьями могут регулироваться густотой посадки или рубками ухода. В определенных пределах недостаток минерального питания может быть восполнен удобрениями, избыток почвенной влаги может быть удален с помощью дренирования, а ее недостаток может быть восполнен орошением и т. п.

Однако, такой фактор, как почвенная текстура не может быть изменен, хотя подготовка почвы и может изменить ее структуру в определенной степени. С помощью рыхления подпочвенных горизонтов иногда можно улучшить условия для развития корневых систем и роста деревьев. Обработка почвы и применение гербицидов могут использоваться для борьбы с конкурентной растительностью, но без соответствующего контроля это может привести к снижению роста деревьев.

Другие факторы, такие как осадки, температура, воздействие ветра, тип почвы, мощность гумусового горизонта и многие другие природные явления менее подвержены контролю человеком, однако существенно влияют на фенотип деревьев.

Рассмотрим более подробно изменчивость лесных древесных пород в зависимости от внешних факторов.

Географическая изменчивость, или изменчивость происхождений, зачастую может быть большой, особенно для показателей, относящимся к адаптации. Различия могут иметь ключевое значение, и успех селекционных программ зависит от знания и использования географической изменчивости внутри интересующих видов. Географическое различие внутри видов часто нелегко определить, и границы не всегда четко очерчены, если это и не обусловлено какими либо явными географическими разделителями (горы, акватории и т. п.). Поэтому определение географического происхождения часто один из наиболее необходимых показателей.

При выделении внутривидовых географических категорий используются термины адаптированный, экзотический, происхождение, географический источник, географическая раса, источник семян, ландраса и др.

Термин адаптированный означает насколько хорошо дерево физиологически приспособлено к условиям среды, чтобы обеспечить высокую выживаемость, хороший рост и устойчивость к вредителям и другим неблагоприятным факторам.

Для экзотов это означает насколько хорошо дерево подходит к новым условиям. Адаптация относится обычно к поведению дерева в течение всей жизни в новых условиях. Более подробно об адаптации и взаимодействии генотипа и среды изложено ниже (глава 19).

Термин экзотический может быть определен в нескольких вариантах, но для простоты можно принять, что экзот – это дерево, выросшее вне его естественного ареала. Например, гинкго (Ginkgo biloba L.) – экзот в Европе, эвкалипты (Eucalyptus) и сосна замечательная (Pinus radiata Don.) – экзоты в Чили, сосна кедровая сибирская (Pinus sibirica Du tour) – экзот в Европейской части России (кроме Северо-востока) и т. п.

Термины происхождение, географический источник и географическая раса – взаимозаменяемы и означают одно и то же, то есть первоначальный географический район, с которого были получены семена или другие репродуктивные органы. Например, семена Pseudotsuga men ziesii (Mirb.) Franco, полученные из Северной Америки и выращенные в Лесостепной опытной селекционной станции (Липецкая область) будут классифицироваться как североамериканское происхождение (или географический источник, или географическая раса).

Термин источник семян – это место, откуда получены семена. Оно может совпадать с географическим происхождением. Например, семена лжетсуги Мензиса, собранные на деревьях, выращенных в Липецкой области из семян, полученных из Северной Америки, будут классифицироваться как Липецкий источник семян Североамериканского происхождения. Источник семян и их происхождение необходимо различать во избежание ошибок в планировании селекционных исследований и осуществления лесоразведения.

Часто в литературе употребляются такие термины, как высотная раса, климатическая раса, физиологическая раса, эдафическая раса и многие другие. Все они используются, чтобы описать внутривидовую изменчивость, и все они могут рассматриваться как раса. Эти термины часто сочетаются или смешиваются с такими терминами, как разновидность, порода, экотип, клин и т.п.

Некоторые из них нужно рассмотреть более подробно. В литературе понятие раса широко дискутируется. Так, Барнер (Barner, 1966, цит. по B. Zobel, J. Talbert, 1984) считает, что термин раса должен применяться только тогда, когда описываются природные популяции. Расы развились в ответ на эволюционные воздействия, такие, как, например, естественный отбор, который варьирует в различных частях естественного ареала видов. Популяции, сформировавшиеся в разных частях ареала, будут показывать определенные различия, если их выращивать в одинаковых условиях. Это и есть расовое разнообразие.

Как уже было отмечено, происхождение, географический источник или географическая раса – это одно и тоже. В связи с этим, исчерпывающим определением понятия расы для лесных древесных видов может рассматриваться определение Вейкли (Wakeley, 1959, цит. по B. Zobel, J. Talbert, 1984). Основные положения этого определения следующие:

1. Географическая раса – это подразделение вида, отличающееся от других рас или рас внутри того же вида таким образом, что это может быть показано при наблюдениях и экспериментально.

2. Географическая раса, развившаяся внутри вида как его часть через процесс естественного отбора, и индивидуумы, составляющие расу, являются родственными по происхождению от общего предка или группы родственных предков.

3. Характеристики, которые отличают расу, генетически контролируемы; то есть, они наследственны при обычных процессах воспроизводства.

4. Как предполагает название, географическая раса встречается естественно в достаточно хорошо определенных условиях, к которым хорошо адаптирована в результате естественного отбора, и имеет способности выживать и размножаться в этих условиях.

Исходя из этих четырех утверждений, Вейкли определяет географическую расу как подразделение вида, состоящее из генетически близких индивидуумов, связанных общностью происхождения, и населяющих определенную территорию, к которой они адаптированы естественным отбором.

Географические расы чаще всего характерны для видов с большими ареалами, которые включают значительное разнообразие условий местопроизрастания. Они характеризуются различиями в географической широте, высоте над уровнем моря, количестве осадков, температуре, влажности, почвенных условий, длине светового дня и др. Большинство лесных древесных пород имеют отчетливые географические расы. Виды, которые обладают значительным расовым разнообразием, представляют большие возможности для генетического выигрыша посредством отбора происхождений. Считается обычным, чтобы различия между видами были больше, чем между географическими расами. Однако такое положение не всегда оправдано, если виды растут в широком спектре условий местопроизрастания. B. Zobel, J. Talbert (1984) в качестве примера приводят род сосны в Мексике, у которого различие между высокогорными и долинными расами может быть больше внутри видов, чем между двумя видами, растущими в сходных условиях на одной и той же высоте над уровнем моря.

Когда два вида имеют одинаковые или близкие ареалы, расы, развивающиеся внутри них, имеют физиологическое сходство. Большинство высокоширотных климатических экотипов растут медленно, но имеют лучшую форму деревьев с ровными стволами и более тонкими ветвями, чем у растущих в более низких широтах (ближе к экватору). Кроме того, они могут противостоять холодной погоде, которая могла бы погубить или повредить деревья, адаптированные к низким широтам. Эти три характеристики: медленный рост, хорошая форма и хорошая устойчивость к холоду - являются общими для более высокогорных и высокоширотных происхождений, независимо от видов.

Часто определение границ географических рас является делом трудным. Градации могут быть отчетливы и ясными, если имеются естественные препятствия внутри ареала, например, горы или пустыни. Но часто на протяжении ареала с юга на север или от низины до высокогорных областей никаких препятствий не встречается. Когда изменчивость непрерывна, различия между географическими расами принимаются, как правило, по договоренности, исходя из здравого смысла. Это наиболее общая ситуация. Определения, которые точно устанавливают расу в этом контексте, не являются предметом первостепенной важности. Более важным является понимание характера изменчивости и того, как эти знания могут быть использованы в программах генетики и селекции лесных древесных пород.

Характеристики, которые определяют различные расы, являются чаще физиологическими, чем морфологическими. Это, значит, что определение рас только по фенотипу без интенсивного испытания будут не всегда объективными. Для установления их объективности испытание имеет первостепенное значение, поскольку физиологические характеристики обычно тесно связаны с выживаемостью (состоянием), ростом и воспроизводством.

Изменение условий местопроизрастания может необычным образом влиять на рост деревьев. Примером может быть так называемый «лисий хвост» у некоторых видов сосен, если они выращиваются в тропических условиях. Сосны, растущие по типу «лисий хвост», не образуют ветвей. Для выявления подобных изменений необходимы соответствующие испытания.

Хотя индивидуумы внутри рас очень похожи в результате общего происхождения или давления отбора, они не являются генетически идентичными. Обычно среди деревьев внутри каждой расы имеются большие индивидуальные различия. Эта гетерогенность позволяет отбирать и более эффективно использовать отдельные деревья внутри расы. Например, имеются различные генотипы, которые будут производить или ровные, или кривые стволы, как в высоких, так и в низких широтах.

Экотип - это группа растений близкого генотипа, которая занимает специфическую экологическую нишу. В лесоводстве экотип иногда используется синонимически с расой, но обычно состоит из меньшего количества дискретных популяций. Часто экотипы не различаются по морфологическим характеристикам и могут отличаться только физиологическими различиями, которые обычно связаны со способностью к выживанию. Концепция экотипа была предложена Турессоном в 1922 году и определялась как «генотипический ответ видов на особенности местообитания». В целом концепция базировалась на адаптации к определенным условиям роста. В СССР эта концепция получила развитие в трудах М. А. Розановой (1928) и Е. Н. Синской (1948).

Среди лесоводов экологический подход наиболее интенсивно развивался Воронежской школой лесоводов во главе с О. Г. Каппером (1946) и М. М. Вересиным (1946). Под их руководством заложен ряд опытов с экотипами дуба черешчатого и сосны обыкновенной. К сожалению, не все они сохранились. В некоторых же сохранившихся опытах по дубу результаты не были однозначными, то есть не всегда экотипическое происхождение семян влияло на рост и устойчивость деревьев в определенном направлении. Эти исследования необходимо было бы развить и продолжить с учетом накопленного к настоящему времени опыта.

Клин впервые был определен Гексли в 1938 году (цит. по B. Zobel и J. Talbert, 1984) как «градиент измеряемых характеристик». В большинстве случаев к этому добавляется «который соответствует градиенту условий местопроизрастания». Клин по определению базируется на отдельных характеристиках, которые непрерывно варьируют. Он может обусловливаться как генетическими, так и не генетическими причинами. Может иметься целая серия клинов для различных характеристик внутри данной популяции. Признание клинов очень важно в улучшении лесных древесных пород. Например, такие показатели, как устойчивость к жаре или холоду обычно имеют клинальный характер. Так как клины относятся только к данной характеристике, а не к полной генетической конституции популяции, то концепция экотипа более широко использовалась лесными селекционерами. Однако, поскольку и экотипы, и клины встречаются в природе, успешная селекция нуждается в понятии и того, и другого.

Ландраса - от англ. land -страна, почва, место посадки и rase - раса. Концепция ландрасы важна, если работают с климатическими экотипами (происхождениями), высаженными за пределами их естественных условий местопроизрастания. Ландраса - это группа индивидуумов, которая адаптировалась к определенным условиям, в которых она была высажена. Ландраса может быть представлена насаждением деревьев в новых условиях, в которых происходит природная сортировка их по адаптивности через естественный отбор. Это позволяет отобрать лучшие природно отселектированные деревья и затем использовать их как источник семян в регионе интродукции. Такой отбор может быть сделан после первого поколения воспроизводства, но лучшие ландрасы развиваются после нескольких генераций роста и отбора в новых условиях местопроизрастания. Группа лучше адаптированных индивидуумов с желательным ростом и формой имеют наименование - ландраса. Как правило, этот термин употребляется для лучших деревьев подходящего происхождения испытуемых видов, когда они используются как экзоты. В этом контексте лучшие деревья из некоторых происхождений в географических испытательных культурах и в испытательных культурах интродуцированных пород могут рассматриваться как ландрасы.

Оценивая в целом возможность использования ландрас в генетике и селекции лесных древесных пород B. Zobel и J. Talbert, (1984) отмечают следующее:

1. Первоначальное происхождение группы растений приемлемо в случае хорошей адаптации к условиям, в которых она высажена. Этому может помочь тщательное рассмотрение климатического подобия между экзотическими условиями и условиями, где данная группа растений предполагается к разведению (или испытанию).

2. Популяции, из которых деревья ландрасы будут отбираться, должны иметь широкую генетическую базу. Обычно семена должны быть собраны от нескольких сот родительских деревьев. После высева такой партии семян она может дать жизнь насаждениям, из которых будут отобраны ландрасы.

3. Площади насаждений, в которых предполагается провести отборы, должны быть довольно большими, обычно 400 га или больше. Это не всегда возможно, но небольшие насаждения не имеют достаточно деревьев, чтобы обеспечить значимую высокую интенсивность селекции.

4. Должно быть достаточное количество местных плюсовых деревьев, чтобы сформировать ландрасу. Около 30 деревьев (в соответствии с основными положениями по лесному семеноводству в России - минимум 50) могут быть использованы для создания лесной семенной плантации, но 200 - 300 или больше необходимо для программы селекции. Меньшие популяции могут очень скоро привести к близкородственным скрещиваниям и ограничить генетическую базу, необходимую для успешного развития воспроизводства.

5. Селекционные системы, используемые для выбора родительских деревьев ландрасы, должны быть очень хорошо продуманы и строго подстрахованы выбором только выдающихся деревьев.

Характеризуя в целом изменчивость, зависящую от внешних условий, можно отметить следующее. Внешние условия являются существенной причиной изменчивости многих характеристик деревьев, особенно относящихся к росту и устойчивости. Форма ствола и качество древесины также могут в значительной степени зависеть от внешних условий, однако в целом эти качественные характеристики лесных деревьев в большей степени зависят от наследственности и менее подвержены влиянию внешних условий, чем ростовые характеристики (B. Zobel, J. Talbert, 1984; B. Zobel, J. Jett, 1995).

Хотя лесоводам не всегда легко контролировать внешние условия, часто возможно способствовать развитию свойств деревьев, которые будут позволять им удовлетворительно расти в неблагоприятных условиях внешней среды. Фактически у лесоводов имеется только один метод для преодоления неблагоприятных влияний температуры, осадков, воздействия ветра, инвазии насекомых и других экологических факторов. Этот метод заключается в создании деревьев с нужными характеристиками с помощью селекции или использовании найденных в природе деревьев, которые являются более устойчивыми к неблагоприятным факторам среды.