Лекция 4. Взаимодействие неаллельных генов.

1. Комплементарность.

2. Эпистаз.

3. Полимерия.

КОМПЛЕМЕНТАРНОСТЬ

В том случае, когда признак появляется только при сочетании двух доминантных аллелей разных генов (например, А и В) их взаимодействие называют комплементарностью, а сами гены комплементарными (дополняющими друг друга). При этом каждый из взаимодействующих неаллельных генов в отсутствии другого не обеспечивает формирования признака.

Расщепление 9: 7. Из- вестным примером компле- ментарного взаимодействия неаллельных генов является наследование окраски цвет- ков душистого горошка (Lathyrus odoratus) при скре- щивании двух родительских форм с белыми цветками ААвв и ааВВ. В потомстве F1 (АаВв), а также в F2 (феноти- пический класс А-В-) будет появляться новая окраска – пурпурная (рис. 30). При этом в F2 соотноше- ние классов с окрашенными цветками (А-В-) и классов с неокрашенными цветками (А- bb; ааВ- и ааbb) будет соот- ветствовать формуле 9: 7. Ос- новными пигментами, опреде- ляющими окраску цветков душистого горошка, являются антоцианы.

Расщепление 9: 6: 1. На рис. 33 приведен пример комплемен- тарного действия генов при наследовании формы плода у тыквы (Cucurbita pepo). В связи с тем, что генотипы ААвв и ааВВ фенотипи- чески не различимы, то они в сумме дают цифру 6. Дисковидная форма возникает в результате взаимодействия двух доминантных генов (А и В), а удлиненная форма плода – как следствие сочетания их рецессив- ных аллелей.

Расщепление 9: 3: 4. В том случае, когда фенотип одного из ро- дителей (например, имеющего генотип ааВ-) совпадает с фенотипом рецессивной гомозиготы (ааbb), расщепление в F2 будет 9: 3: 4. Рас-104 смотрим наследование трех типов окраски шерсти у мышей: дикой, или рыжевато-серой (агути), черной и белой. Окраска дикого типа зависит от наличия гена, определяющего развитие окраски, а также от гена, обусловливающего распределение пигмента по длине волоса. Каждый волос у мышей агути имеет по длине кольцо желтого пигмента, а в ос- новании и на конце волоска черный пигмент. Такое зональное распре- деление пигментов и создает окраску агути, свойственную диким гры- зунам (белка, кролик, морская свинка и др.). У черных мышей отсут- ствует зональное распределение пигмента – волос по всей длине окра- шены равномерно. Белые мыши с красной радужной оболочкой глаз, так называемые альбиносы, лишены пигмента. Окраска шерсти у мышей типа агути доминирует одновременно над черной и белой. При скрещивании черных мышей с белыми все ги- бриды F1 оказываются агути, а в F2 наблюдается расщепление в отно- шении 9 агути: 3 черных: 4 белых.

Расщепление 9: 3: 3: 1. Известны и такие случаи, когда каждый из двух комплементарных генов способен проявлять свое действие са- мостоятельно. Одним из таких примеров является наследование формы гребня у кур. Каждая из доминантных аллелей генов обусловливала развитие гребня определенной формы (гороховидной или розовидной), а взаимодействие этих генов определяло развитие новой формы гребня – ореховидной

Эпистаз (от греч. epístasis – остановка, препятствие), взаимодей- ствие двух неаллельных (т. е. относящихся к разным локусам) генов, при котором один ген, называемый эпистатичным или геном- супрессором, подавляет действие другого гена, называемого гипоста- тичным. Гены-супрессоры известны у животных (млекопитающих, птиц, насекомых) и у растений. Обычно они обозначаются I или Su в случае доминантного состояния генов и i или su для их рецессивных аллелей (от английских слов inhibitor или supressor). При эпистазе ал- лель одного из генов подавляет действие аллелей других генов, напри- мер А > В или В > А, а > В или b > А и т. д. Эпистатическое взаимодействие генов по своему характеру проти- воположно комплементарному. В случае комплементарного взаимодей- ствия происходит дополнение одного гена другим. Эпистатическое действие генов по своему характеру очень похоже на явление домини- рования, разница состоит лишь в том, что при доминировании аллель подавляет проявление рецессивного аллеля, принадлежащего той же самой аллеломорфной паре. При эпистазе же аллель одного гена подав- ляет проявление аллеля из другой аллеломорфной пары, т. е. неаллель- ного гена. Фенотипически эпистаз выражается в отклонении от расщепления, ожидаемого при дигенном наследовании, однако нарушения законов Г. Менделя в этом случае нет, так как распределение аллелей взаимо- действующих генов полностью соответствует закону независимого комбинирования признаков.

Доминантный эпистаз (А >В или В >А). Под доминантным эпи- стазом понимают подавление доминантным аллелем одного гена дей- ствия аллельной пары другого гена. Эпистатическая система обнаружена у кур. Некоторые породы кур имеют белое оперение (белый леггорн, белый плимутрок, виандотт и др.), другие же породы имеют окрашенное оперение (австралорп, нью- гемпшир, полосатый плимутрок и др.). Белое оперение разных пород кур определяется несколькими различными генами. Так, например, доминант- ная белая окраска определяется генами CCII (белые леггорны), а рецессив- ная белая – ccii (белые виандотты). Ген С определяет наличие предше- ственника пигмента (хромогена), т. е. окрашенность пера, его аллель с – отсутствие хромогена и, следовательно, неокрашенность пера птицы. Ген I является подавителем действия гена С, аллель i не подавляет его действия. В присутствии даже одной дозы гена I в генотипе птицы действие генов окраски не проявится. Поэтому при скрещивании белых леггорнов (CCII) с белыми виндоттами (ccii) гибриды F1 оказываются белыми (СсIi). При скрещивании между собой гибридов F1 во втором поколении имеет место расщепление по окраске в отношении 13 белых: 3 окрашенных.

Рецессивный эпистаз. Под рецессивным эпистазом понимают такой тип взаимодействия, когда рецессивный аллель одного гена, будучи в гомозиготном состоянии, не дает возможности проявиться доминантному или рецессивному аллелям другого гена: аа>В; аа>bb или bb>А; bb>аа.

Примером рецессивного эпистаза является окраска шерсти у собак породы лабрадор. Пигментация шерсти обеспечивается геном В, который в доминантном состоянии дает черную масть, а в рецес- сивном (b) – коричневую. Имеется также ген Е, который в доми- нантном состоянии не влияет на проявление окраски, но будучи в рецессивном состоянии (сс) подавляет синтез пигмента как черного, так и коричневого. Такие собаки становятся белыми.

Такие свойства организмов, как рост, масса, яйценоскость кур, количество молока и его жирность у скота, длина шерсти у овец, количе ство белка в эндосперме зерна кукурузы и пшеницы, содержание вита- минов в растениях, скорость протекания биохимических реакций, свойства нервной деятельности животных и т. п., нельзя разложить на четкие фенотипические классы. Такие признаки необходимо оценивать в количественном выражении, поэтому они чаще всего называются коли- чественными, или мерными. Изучение наследования полимерных признаков было начато в первом десятилетии нашего столетия. Так, при скрещивании расте- ний пшеницы с красными и белыми (неокрашенными) зернами шведский генетик Г. Нильсон-Эле в 1908 г. обнаружил в F2 обычное моногибридное расщепление в отношении 3: 1. Однако при скрещивании некоторых линий пшеницы, различающихся по таким же признакам, в F2 наблюдается расщепление в отношении 15/16 окрашен- ных и 1/16 белых. Окраска зерен из первой группы варьировала от темно-красных до бледно-красных. Генетический анализ растений пшеницы в F3 из семян115 F2, что растения, выращенные из белых зерен и из зерен с наиболее темной (красной) окраской, в дальнейшем не дают расщепления. Из зерен с окраской промежуточного типа развились растения, давшие в последующих поколениях расщепление по окраске зерна.

Полимерия присуща генам, которые представлены самостоя- тельными единицами, т.е. являются неаллельными, однако их продукты выполняют одну и ту же функцию. Такие гены были названы полимерными, и, поскольку одно- значно влияют на один и тот же признак было принято обозначать их одной латинской буквой с указанием индекса для разных членов: А1, А2, А3 и т.д. Следовательно, исходные родительские формы, давшие расщепление в F2 15: 1, имели генотипы А1А1А2А2 и а1а1а2а2.