Понятие о споровых и семенных растениях.

Гаплоидное поколение называется гаметофитом, поскольку оно способно к половому размножению и образует гаметы. Гаметы формируются в антеридиях и архегониях. В результате оплодотворения образуется зигота, из которой вырастает диплоидный спорофит. Он способен к бесполому размножению с образованием гаплоидных спор. Последние дают начало гаметофит-ному поколению. Одно из этих двух поколений всегда преобладает над другим, и на его долю приходится большая часть жизненного цикла высших растений.

В отличие от других высших растений, в жизненном цикле моховидных преобладает гаметофит — небольшое, преимущественно листостебельное растение, которое осуществляет функцию фотосинтеза, водоснабжения и минерального питания. Спорофит у них развивается из оплодотворенной яйцеклетки внутри архегония и постоянно связан с гаметофитом не только морфологически, но и физиологически (в смысле питания), т. е. низведен до степени органа растения, выполняющего только функцию спорообразования. Для размножения мхов необходима вода, иначе сперматозоиды не смогут подплыть к архегониям. Кроме того, только в достаточно влажной среде у них лопаются антеридии и высвобождаются сперматозоиды. Поэтому не случайно большинство моховидных обитает в сырых и затененных местах.

Развитие жизненного цикла моховидных по пути возрастания самостоятельности гаметофита и морфологического упрощения (с потерей самостоятельности) спорофита привело к эволюционному тупику.

В эволюции высших сосудистых растений происходит постепенная редукция (уменьшение и упрощение) гаметофита и преобладание в жизненном цикле спорофита. Так, у плауновидных, хвощевидных и папоротниковидных гаметофит представлен маленьким (от нескольких миллиметров до 3 см) заростком, не расчлененным на органы, живущим несколько недель (у плаунов — несколько лет) независимо от спорофита. На заростках в антеридиях развиваются сперматозоиды, которые, плавая в каплях воды, достигают архегония и сливаются с яйцеклеткой. Благодаря крошечным размерам гаметофитов оплодотворение у хвощей, плаунов и папоротников может происходить даже при ничтожно малых количествах воды в виде капелек росы, тумана и др.

К высшим относят растения следующих отделов:

· Моховидные (Bryophyta)

· Плауновидные (Lycopodiophyta)

· Хвощевидные (Equsetophyta)

· Папоротниковидные (Polypodiophyta)

· Голосеменные (Gymnospermae или Pinophyta)

· Покрытосеменные или Цветковые (Angiospermae или Magnoliophyta)

2. Мохообразные (лат. Bryophyta sensulato) — совокупность высших растений, включающая как собственно мхи, так и другие сходные с ними организмы. Одно из главных отличий мохообразных от других высших растений — преобладание в цикле воспроизведения гаплоидного (то есть с одинарным набором непарных хромосом) гаметофита (половое поколение) над диплоидным спорофитом (бесполое поколение).

Как правило, это мелкие растения, длина которых лишь изредка превышает 50 мм; исключение составляют водные мхи, некоторые из которых имеют длину более полуметра, и эпифиты, которые могут быть ещё более длинными. Моховидные, как и другие Мохообразные, отличаются от других высших растений тем, что в их жизненном цикле гаплоидный гаметофит преобладает над диплоидным спорофитом.

Многие данные указывают на то, что мхи, как и другие споровые растения, произошли от псилофитов (риниофитов) — группы древних вымерших наземных растений.

У мхов нет цветков, корней и проводящей системы. Размножаются мхи спорами, которые созревают в спорангиях на спорофите. В жизненном цикле, в отличие от сосудистых растений, преобладает гаплоидный (то есть с одинарным набором непарных хромосом) гаметофит (половое поколение). Гаметофит мхов — многолетнее зелёное растение, нередко с листоподобными боковыми выростами и корнеподобными выростами (ризоидами), в то время как спорофит (или бесполая стадия жизненного цикла) короткоживущий, быстро усыхает и состоит только из ножки и коробочки, в которой созревают споры. Спорофит моховидных (носящий название спорогоний, или спорогон), имеет более простое строение, чем у других групп высших растений. Он не способен укореняться, и располагается на гаметофите. Спорофит состоит, как правило, из трёх элементов:

· коробочка (или спорангия), в которой развиваются споры;

· ножка (или спорофора), на которой располагается коробочка;

· стопы, обеспечивающей физиологическую связь с гаметофитом.

Мхи встречаются на всех континентах, в том числе в Антарктиде, нередко в экстремальных условиях обитания.

Обычно мхи образуют плотные скопления в затенённых местах, нередко в непосредственной близости от воды, хотя могут встречаться и на относительно открытых, сухих участках. Среди моховидных есть виды, живущие в пресноводных водоёмах. Морских обитателей нет, хотя некоторые виды поселяются на скалах в полосе прибоя.

Классы Andreaeobryopsida

Andreaeopsida — Андреевые мхи

Bryopsida — Листостебельные мхи

Oedipodiopsida

Polytrichopsida — Политриховые мхи

Sphagnopsida — Сфагновые мхи

Takakiopsida — Такакиевые мхи

Tetraphidopsida — Тетрафисовые мхи

3. Класс Anthocerotopsida. Особенности строения и размножения на примере рода Anthoceros

Anthocerotopsida (Класс Антоцеротовые) Для представителей этого класса характерны пластинчатые талломы большей частью розетковидной формы. По краям талломов возникают меристематические клетки, которые формируют лопасти, налегающие друг на друга и придающие таллому курчавость. Талломы состоят из однородных тонкостенных клеток; верхние из них содержат хроматофоры с пиреноидами, которые резко отличаются от хлоропластов всех прочих высших растений. Наиболее широко распространен род антоцерос (Anthoceros), объединяющий около 200 видов, которые распространены в умеренных областях обоих полушарий и в тропиках (рис. 23). В России встречаются только 2 вида, которые произрастают на сырой почве. Их талломы размером 2-3 см, по краям однослойные, в центре многослойные; на их нижней стороне развиваются гладкие ризоиды и щелевидные отверстия, ведущие в полости. Эти полости сначала заполнены слизью, которая активно поглощает влагу; позже туда проникают нити ностока (Nostoc). На верхней поверхности таллома возникают пластинчатые или волосовидные придатки, создающие паутинистый налет, который также способен поглощать влагу из атмосферы и создавать вокруг слоевища влажную среду. В сухие годы у некоторых видов антоцероса на лопастях таллома могут формироваться клубневидные утолщения, покрытые сверху мертвыми опробковевшими клетками; эти клубеньки способны переносить крайне неблагоприятные условия, а затем прорастать в новые растения. Антоцеросы однодомны, но антеридии созревают раньше архегониев, что предотвращает самооплодотворение. После оплодотворения развивается спорофит, который по своему внешнему и внутреннему строению значительно отличается от спорофитов прочих мохообразных. Спорогоний антоцероса состоит из гаустории и длинной узкой, слегка изогнутой коробочки роговидной формы. Между гаусторией и коробочкой находится меристематическая ткань, благодаря которой коробочка растет своим основанием до самой зимы. На верхушке коробочка вскрывается двумя длинными створками и высеивает зрелые споры, в то время как в основании ее близ меристемы находятся споры незрелые и только что возникшие. В центре коробочки проходит узкая колонка, которая также все время подрастает снизу. Стенка коробочки сверху покрыта эпидермой с типичными устьицами, а под эпидермой располагается фотосинтезирующая ткань. Особенность гаустории заключается в том, что иногда она прорастает сквозь пластинку гаметофита и внедряется в почву, развивая на своей поверхности ризоиды. Все это подтверждает взгляды о том, что когда-то спорофит вел самостоятельный образ жизни и имел более сложное строение.

4. Marchantiopsida (Класс Печеночники): общие сведения
Класс из типа мохообразных, представители которого имеют плоское слоевище, не дифференцированное на листья и стебель.
Гаметофиты печеночников, имеющие либо пластинчатые (слоевищные), либо листостебельные талломы, характеризуются дорзовентральным строением. Наличие ризоидов. У листостебельных печеночников дорзовентральность обусловлена тем, что листья располагаются в 2 ряда по бокам от оси, а на нижней - вентральной стороне формируются брюшные чешуйки - амфигастрии, которые отличаются от листьев и размерами, и формой, и характером развития. Листья всегда однослойные и состоят из однородных клеток. Ризоиды их только одноклеточные, хотя могут иметь разное строение.
Спорогон состоит из ножки, стопы и коробочки. Почти сразу же после раскрытия коробочки ножка завядает. Коробочка различной формы — от почти цилиндрической до почти шарообразной, довольно часто тонкостенная. Вся внутренность коробочки заполнена споровым мешком — спорами и стерильными клетками (элатерами). Колонки нет. Раскрывается коробочка растрескиванием на 2 или 4 створки или же неправильными разрывами стенки. Приурочены к влажным тропическим и субтропическим лесам.
Класс печеночники включает в себя два подкласса - маршанциевые и юнгерманиевые.

Marchantiidae (Подкласс маршанциевые): общие сведения. Для представителей этого подкласса характерны слоевищные талломы с относительно сложным анатомическим строением и наличие однослойной коробочки. Этот подкласс, содержащий 70 видов, объединяет два порядка - порядок сферокарповые и порядок маршанциевые.
Marchantiales (Порядок Маршанциевые)
Для этого порядка характерно сложное анатомическое строение таллома; он подразделяется на верхнюю часть - ассимиляционную с воздушными полостями и нижнюю - бесцветную, выполняющую функцию проведения и запаса питательных веществ. На нижней стороне таллома располагаются амфигастрии и два типа одноклеточных ризоидов - простые и язычковые. Архегонии и антеридии возникают чаще всего в углублениях на верхней стороне таллома. Спорофит состоит из коробочки и гаустории, реже развивается короткая ножка.
Семейство маршанциевые (Marchantiaceae) характеризуется, во-первых, наличием замкнутых воздухоносных камер, со дна которых поднимаются нитевидные ассимиляторы, во-вторых, наличием специализированных архегониальных и антеридиальных подставок; в-третьих, образованием у спорогония короткой ножки и наличием в спорангии элатер. Снизу тонкостенная паренхимная покровная ткань формирует два типа ризоидов - простые и язычковые. Рядом с язычковыми ризоидами располагаются однослойные чешуйки - амфигастрии. Они защищают точку роста и прижимают ризоиды к таллому.
Большинство представителей маршанциевых двудомные растения.
Семейство риччиевые (Ricciaceae) включает всего 3 рода, из которых наиболее распространена риччия (Riccia), приуроченная к сырым местообитаниям. Риччия имеет розетковидный, реже лентовидный таллом; у растений, погруженных в воду, таллом имеет звездчатую форму, так как в воде образуются длинные нитевидные лопасти. У большинства видов риччии ассимиляционная ткань представлена однорядными столбиками или переплетающимися нитями с воздушными каналами между ними. Половые органы риччиевых располагаются на верхней поверхности таллома либо в углублениях, либо непосредственно погружены в ткань гаметофита. Спорогоний состоит из коробочки и гаустории, ножка отсутствует. Коробочка риччиевых примитивного типа строения; она содержит только споры, так как элатеры редуцируются; вскрывается она путем сгнивания стенки.
Sphaerocarpales (Порядок Сферокарповые)
Представители сферокарповых имеют просто устроенный таллом; он почти целиком однослойный, без воздушных камер и устьиц, с простыми ризоидами. Порядок включает два семейства - семейство сферокарповые и семейство риеллевые.

Семейство сферокарповые (Sphaerocarpaceae) содержит два рода наземных мелких растений, имеющих вид лопастных розеток. Коробочка вскрывается путем сгнивания стенки.
Поскольку представители порядка сферокарповых имеют самое простое морфологическое и анатомическое строение, многие авторы рассматривают его как наиболее примитивное, давшее начало маршанциевым и юнгерманниевым. Другие авторы полагают, что в переувлажненной или водной среде произошло их вторичное упрощение.

Jungermanniidae (подкласс Юнгерманиевые): Одни представители имеют форму слоевищ, другие - листостебельные. Спорогоний состоит из коробочки, ножки и гаустории. Коробочка многослойная, раскрывается 4 створками.
Jungermanniales (Порядок Юнгерманиевые). Сюда относятся исключительно листостебельные стелющиеся формы с двумя рядами листьев и одним рядом брюшных амфигастриев. Юнгерманиевые значительно варьируют по размерам - от нескольких миллиметров до 6-10 см. Стелющиеся побеги несут на нижней (брюшной) стороне множество простых ризоидов. Боковые ветви возникают не в пазухах листьев, а под верхними лопастями вместо нижних лопастей. Листья и амфигастрии однослойные. Стебли состоят из паренхимных клеток; самые периферические из них имеют более мелкие размеры и несколько утолщенные оболочки. Половые органы часто располагаются на укороченных боковых побегах. В основном это растения двудомные. Антеридии располагаются близ точки роста в пазухах несколько расширенных листьев. Архегонии формируются из верхушечных клеток, что приводит к прекращению роста этих побегов. Архегонии защищены особыми образованиями. В одном случае срастаются верхние листья, образуя покров около всех архегониев - так называемый перихеций. В другом случае около архегония образуется валик, разрастающийся в мешок - перианций. Из зиготы развивается спорогоний, причем у некоторых видов гаустория разрастается настолько сильно, что прорывает ткань стебля гаметофита и внедряется в почву. На ее поверхности формируются ризоиды, и спорофит переходит к самостоятельному питанию. Вегетативное размножение может осуществляться с помощью выводковых почек, которые образуются по краям листьев.

Порядок Гапломитриевые (Haplomitriales)
Стебель печеночников этого порядка прямой, с толстой корневищеобразной частью, без ризоидов. Листья цельные, иногда в основании двух-трехслойные, расположенные трехрядно. Антеридии и архегонии скучены по нескольку в пазухах верхних листьев или рассеяны, вдоль стебля. Архегонии возникают из верхушечной клетки или не затрагивают ее, но в последнем случае после оплодотворения яйцеклетки рост стебля все равно прекращается.

5. Гаметофор у листостебельных мхов обычно радиально, реже двусторонне облиственный. От основания, а часто и вдоль стебля и от нижней части листьев отходят нитевидные, ветвящиеся, многоклеточные ризоиды. Строение стеблеобразной части гаметофора в пределах класса бывает весьма разнообразным. Листья сидячие, цельные, с жилкой или без нее, с большим разнообразием анатомических структур. На стебле образуются органы полового размножения — антеридии и архегонии.

Из оплодотворенной яйцеклетки развивается многоклеточный специализированный спорофит — спорогон, который состоит из стопы, ножки (иногда ножка редуцирована) и коробочки. Спорогон ограничен в росте; стенки коробочки состоят из нескольких слоев клеток; в экзотеции коробочки развиваются обычно функционирующие устьица. Спорообразующая ткань (археспорий) возникает из эндотеция или амфитеция, обычно окружает центральную часть — колонку или у андреи и сфагнума куполообразно покоится на ней и дает начало только спорам; элатеры у листостебельных мхов никогда не образуются. Открывается коробочка крышечкой или (у андреи) растрескивается четырьмя щелями, реже коробочка клейстокарпная (закрытоплодная). Из споры вырастает ювенильная, зеленая, нитчатая или слоевищная первичная протонема, на которой возникают почки, дающие начало облиственным стеблям, гаметофорам.

Листостебельные мхи — самый крупный класс моховидных. Он включает 14 500 или больше видов. Представители этого класса на суше встречаются почти повсеместно от полярных пустынь Арктики до «оазисов» среди антарктических льдов. Этот класс обычно делят на три подкласса: сфагновые мхи (Sphagnidae), андреевые мхи (Andreaeidae) и бриевые мхи (Bryidae). Иногда в качестве самостоятельных подклассов рассматривают также буксбаумиевые мхи (Buxbaumiidae) и политриховые мхи (Polytrichidae).

Sphagnidae (Подкласс Сфагновые мхи): общие сведения

Этот подкласс представлен одним порядком Sphagnales, одним семейством Sphagnaceae с одним родом сфагнум (Sphagnum), объединяющим свыше 300 видов, которые морфологически довольно трудно различаются. В России произрастает 42 вида.

Сфагновые мхи наиболее широко распространены в умеренной зоне Северного полушария, где на обширных пространствах они формируют верховые сфагновые болота. Поселяясь на влажных местах, многие виды сфагнума способствуют быстрому заболачиванию этих территорий благодаря способности активно и быстро поглощать влагу и прочно ее удерживать. Это объясняется высокой специализацией морфологического и анатомического строения гаметофита. Развитие гаметофита начинается с прорастания споры, которая вначале формирует однорядную нить. Если прорастание споры происходит в воде, то сохраняется нитчатая структура. При прорастании ее на поверхности влажной почвы сначала из нити образуется округлая, а затем лентовидно-лопастная пластинка размером до 1 см с многоклеточными ветвящимися ризоидами. По краям пластинки формируются почки, из которых развиваются облиственные побеги гаметофита.

Поскольку происходит массовое высевание спор, образуется много протонем, каждая из которых может развивать по нескольку побегов. Поэтому сфагновые мхи произрастают густыми куртинками, образуя на поверхности почвы сплошной ковер. Он подобно губке способен активно поглощать влагу. Молодые побеги, возникающие на протонеме, густо покрыты мелкими листьями, а в основании развиваются многоклеточные ризоиды. С началом ветвления побегов образование ризоидов прекращается, и взрослые растения сфагнума полностью лишены их. На уровне каждого 4-5-го листа на побеге закладывается почка, которая, начав развиваться, сразу неоднократно ветвится, в результате чего формируется пучок из 2-7 боковых веточек.

На вершине главного побега, где узлы еще сближены, пучки этих молодых веточек образуют плотную головку. По мере роста побега междоузлия его увеличиваются и пучки раздвигаются. В пределах каждого пучка пространственное размещение и функции боковых побегов оказываются четко разграниченными. Одни веточки занимают горизонтальное или косо наклонное положение, другие же, более тонкие и длинные, поникают, плотно прилегая к главному стеблю. Таким образом, вдоль всего побега от основания до самой вершины формируется система горизонтальных и поникающих ветвей. Горизонтальные побеги, прежде всего, осуществляют процесс фотосинтеза; кроме того, переплетаясь с боковыми веточками соседних растений, они способствуют поддержанию слабого главного побега в вертикальном состоянии. В результате переплетения горизонтальных побегов образуется паутинистая куртинка, насасывающая воду. Следовательно, горизонтальные боковые побеги выполняют функции фотосинтеза, опорную и водопоглощающую.

Поникающие побеги, плотно облегающие стебель главного побега от самой вершины до основания наподобие фитиля, способствуют не только поглощению воды из почвы, но и быстрой транспортировке ее к самой вершине побега по принципу капиллярности. Этим и объясняется отсутствие ризоидов у взрослых растений. Как главный, так и боковые побеги густо покрыты мелкими (2-3 см) яйцевидными листьями.

Листья у всех видов сфагнума однослойные.

Через капиллярные отверстия вода засасывается в полость клетки, а коллоидальный гиалин, обладающий способностью сильно набухать, прочно удерживает влагу. Поэтому гиалиновые клеткиназывают также водоносными. В засушливые периоды времени вода из гиалиновых клеток испаряется, при этом гиалиновые утолщения играют роль внутренних распорок, которые предотвращают спадание клеток. Воздух, заполняющий гиалиновые клетки, обусловливает светло-зеленую окраску листьев и всего растения, почему сфагновые мхи часто называют белыми мхами.