Проблемы происхождения цветковых. Основные направления эволюции, филогенетические связи. Разнообразие цветковых, их роль в современной флоре Земли, практическое использование человеком.

Непосредственные предки покрыто­семенных пока не найдены в иско­паемом виде. Считается, что покрыто­семенные происходят от беннетитовых (С. В. Мейен). С последними при­митивные покрытосеменные сходны на­личием общих черт в строении древе­сины, устьица, пыльцы, энтомофилии и т. п. Прародиной покрытосеменных считают районы с семиаридным или сезонно сухим климатом, где они име­ли наибольшие шансы обживать нару­шенные экосистемы благодаря высоким темпам генеративного развития и фор­мирования зародыша (Г. Стеббинс). Аналогичными признаками как раз об­ладали раннемеловые беннетитовые и цикадовые. Есть предположение о появлении признаков, характеризую­щих цветковые (сосуды в древесине, сетчатое жилкование, завязь, рыльце, двойное оплодотворение), параллельно и порознь у разных родственных и не­родственных групп. Цветковые возникают, когда все эти признаки кон­центрируются в одной группе.

Цветковые растения, постепенно распространяясь, завоевывают обшир­ные пространства.

В процессе эволюции покрыто­семенных цветок (основной отличаю­щий их орган) претерпевает значи­тельные изменения. Ось цветка — цветоложе — постепенно укорачивает­ся, междоузлия сближаются, спираль­ное расположение частей цветка пере­ходит в циклическое, происходит про­цесс уменьшения числа гомологичных частей (олигомеризация).

Первые примитивные энтомофильные цветки привлекали насекомых обилием пыльцы, что одновременно способствовало перекрестному опы­лению. Преимущество получили те рас­тения, у которых достигалась высокая наследственная пластичность потомст­ва, большая вероятность опыления и завязываемое семян. В дальнейшем отбор растений пошел по пути прив­лечения опылителей с помощью некта­ра, аромата, окраски и специализации цветков на опыление определенными видами насекомых. Таким путем про­исходило взаимоприспособление расте­ний и животных по соответствующим признакам. При опылении насекомыми повышается возможность свободного скрещивания растений одного вида, что и служит одной из причин вы­сокой эволюционной пластичности цветковых растений, У цветковых (в от­личие от голосеменных) даже деревья представлены множеством разнообраз­ных форм. Цветковые также были приспособлены использовать среду пу­тем быстрого развития и накопле­ния органического вещества.

В кайнозое (начало 66 млн. лет назад) вся Европа была покрыта пышными лесами теплого и умерен­ного климатов, включающими дуб, березу, сосну, каштан, бук, виноград, орех и др. В это время леса достига­ли наибольшего распространения на Земле. В тропической флоре этого периода были представлены фикусы, лавровые, гвоздичные, эвкалипты, ви­ноград и др.

В четвертичном периоде кайнозой­ской эры (2 млн. лет назад) увели­чилось количество осадков и наступи­ло оледенение значительной части Земли, вызвавшее отступление тепло­любивой третичной растительности на юг (а местами полное ее вымирание), возникновение холодоустойчивых тра­вянистых и кустарниковых растений. На огромных территориях завершается начатая в миоцене смена лесов степью, формируется ксерофитная и эфемер­ная растительность с выраженной сезонностью в цикле развития, скла­дываются современные фитоценозы.

Таким образом, растительность на­шей планеты постоянно менялась, при­обретая все более современные черты.

Основные черты эволюции царства растений следующие:

1. Переход от гаплоидности к диплоидности. С диплоидизацией организ­ма снимался эффект проявления неблагоприятных мутаций, усиливались морфогенетические потенции организ­ма. У многих водорослей все клетки (кроме зиготы) гаплоидны. У более высокоорганизованных водорослей (бурые и др.) наряду с гаплоидными существуют и диплоидные особи. У мхов преобладает гаплоидное поко­ление при сравнительно слабом разви­тии диплоидного. У папоротников преобладает диплоидное поколение, однако и у них гаплоидное поколе­ние (гаметофит) еще представлена самостоятельным образованием, у го­лосеменных и покрытосеменных на­блюдается почти полная редукция гаметофита и переход к диплоидной фазе.

2. Утрата связи процесса полового размножения с наличием капельножид­кой воды, потеря подвижности мужс­ких гамет, заметная редукция гаметофита и сильное развитие спорофита, переход от наружного оплодотворе­ния к внутреннему, возникновение двойного оплодотворения.

3. Дифференциация тела с перехо­дом к наземным условиям: деление на корень, стебель и лист, развитие сети проводящей системы, совершенствова­ние покровных, механических и других тканей.

4. Специализация опыления (с помощью насекомых) и распростране­ние семян и плодов животными. Уси­ление защиты зародыша от неблаго­приятных условий: обеспечение пищей, образование покровов и др.