Отдел псилотофиты. Отдел плауновидные

Отдел Плауновидные

Почти достоверно предками плауновидных можно считать зостерофиллофитов. Наибольшего развития плауновидные достигли в позднем палеозое. Современные представители – многолетние травянистые растения, обычно вечнозеленые. Плауновидные представлены как равноспоровыми, так и разноспоровыми растениями.

Гаметофиты разноспоровых плауновидных однополые, развиваются в течение нескольких недель за счет питательных веществ, содержащихся в споре.

Половые органы – антеридии и архегонии. В антеридиях формируются дву - или многожгутиковые сперматозоиды, в архегониях – яйцеклетки. Оплодотворение возможно при наличии капельножидкой воды.

Отдел включает два класса: плауновые (Lycopodiopsida) и полушниковые (Iso ё topsida).

Класс Плауновые (LYCOPODIOPSIDA)

В класс плауновых входит три порядка: астероксиловые (Asteroxylales), плауновые (Lycopodiales) и протолепидодендровые (Protolepidodendrales). Первый и третий порядки включают полностью вымершие растения.

Порядок астероксиловые (Asteroxylales)

Этот порядок содержит одно семейство астероксиловые (Asteroxylaceae) и два рода – астероксилон (Asteroxylon) и схизоподиум (Schizopodium). Оба рода вымерли около 400 млн. лет назад.

Астероксилон был травянистым растением с надземной и подземной частями, стеблями и листьями. Листья представляли выросты стебля (энации). Астероксилон, вероятно, дал начало высшим растениям с мелкими листьями – микрофильной линии в эволюции высших растений. Проводящая система его – актиностела.

Порядок плауновые (Lycopodiales)

В этот порядок входит одно семейство – плауновые (Lycopodiaceae) и два рода: плаун (Lycopodium) и филлоглоссум (Phylloglossum), который встречается в Австралии.

Род плаун насчитывает около 400 видов: В странах СНГ представлен 10-12 видами, в Республике Беларусь – 3 рода и 5 видов.

В нашей стране широко распространен плаун булавовидный (L. clavatum), произрастающий в хвойных, чаще сосновых лесах.

У плауна булавовидного от стелющихся дихотомически ветвящихся побегов отходят боковые корни, живущие 2-5 лет.

Новые корни возникают только из меристемы апекса побега. При дихотомировании меристемы побег и корень возникают одновременно как зачатки двух равноценных органов.

Заложение и развитие корня и побега как двух равноценных органов подтверждается сходством анатомического строения стебля и самой базальной части корня. По мере заглубления корня в почву анатомическое строение его меняется в связи со специфической средой обитания.

Стебель и ветви густо покрыты мелкими линейно-шиловидными листьями. Растение как бы плывет по земле. Отсюда, вероятно, и название плауна.

Анатомическое строение стебля еще примитивно. Молодые стебли имеют протостелическое, а взрослые – плектостелическое строение. Снаружи стебель одет эпидермисом. Далее следует мощная кора. Клетки внутренних слоев коры имеют сильно утолщенные стенки и образуют механическое кольцо. Центральная часть стебля занята концентрическим проводящим пучком (стела). Ксилема в пучке расположена в виде лент, соединяющихся друг с другом. Между участками ксилемы и, окружая ее с периферии, расположена флоэма. Сердцевины нет, камбия в пучке нет. За флоэмой идет один слой перицикла, далее – эндодерма, отграничивает пучок от коры.

В коре стебля – листовые следы - пучки проводящей ткани, идущие к жилкам листа. Корни придаточные с корневыми волосками.

Листья снаружи одеты эпидермисом с устьицами. Мезофилл многослойный с межклетниками.

Спороношение у плауна наблюдается в середине лета. Спороносные колоски по одному, реже по два-три возникают на верхушках ветвей. На оси колоска расположены спорофиллы. Они мельче вегетативных листьев, имеют треугольно-яйцевидную форму, заостренные, окрашены в желтый цвет.

На верхней стороне спорофиллов развиваются спорангии почковидной формы на короткой ножке. Внутри спорангия из спорогенной ткани путем мейоза в большом количестве формируются мелкие одинаковые споры. Они имеют округло-тетраэдрическую форму желтоватой окраски. Споры имеют две оболочки – экзоспорий и эндоспорий. Внутреннее содержимое споры – из протоплазмы, ядра, пластид, капелек жира. Зрелый спорангий вскрывается поперечной трещиной. К этому времени ось колоска несколько разрастается, спорофиллы раздвигаются, и споры легко высеиваются. На поверхности земли спора токами воды уносится в углубления (трещины) почвы, где на глубине в несколько сантиметров прорастает. Образуется заросток (обоеполый гаметофит) в виде комочка клеток. Жизнь заростка возможна только при симбиозе с гифами гриба.

Зрелый заросток имеет кубовидную форму. На верхней стороне заростка образуются антеридии и архегонии. Антеридии погружены в ткань заростка. В них развиваются многочисленные двужгутиковые сперматозоиды. Архегонии брюшком также погружены в ткань заростка. В брюшке архегония формируется яйцеклетка и брюшная канальцевая клетка. В шейке – 6-8 канальцевых клеток. Антеридии и архегонии обычно развиваются не одновременно: сначала гаметофит функционирует как мужской, позднее – как женский.

Оплодотворенная яйцеклетка делится и формирует зародыш, состоящий из подвеска, ножки, зародышевых стебелька, листочка и корешка. На первых этапах зародыш питается за счет питательных веществ заростка. Заростки плаунов развиваются очень медленно. От прорастания спор до молодого спорофита проходит 15-18 лет. В связи с этим виды плаунов требуют охраны.

В Красную книгу Республики Беларусь включены баранец обыкновенный (Huperzia selago), ликоподиелла заливаемая (Lycopodiella inundata).

Drepanophycales (Порядок Дрепанофикусовые)

Порядок объединяет 2 рода и 7 видов.

Род дрепанофикус (Drepanophycus) известен из нижнего, среднего и верхнего девона всех материков земного шара. Это были растения до 50 см, имевшие стелющиеся и вертикальные, почти равнодихотомические побеги. Их узкие листья в отличие от астероксилона были снабжены одной жилкой, доходившей до вершины. Спорангии располагались либо в пазухах листьев, либо на поверхности спорофиллов, рассеянных между вегетативными листьями, т. е. стробилов еще не было.

Большой интерес представляет самый древний австралийский род барагванатия (Baraqwanathia), известный из нижнего девона. По-видимому, это были довольно крупные растения, так как найденные участки побегов при длине 30 см имели диаметр до 6, 5 см, причем на долю ксилемы приходилась 1/5 объема стебля. Это позволяет предположить, что они были первыми древесными растениями.

Дихотомически ветвившиеся побеги были покрыты узкими (до 1 мм), но относительно длинными - до 4 см - листьями, некоторые из которых имели вильчатораздвоенную вершину. На побегах среди вегетативных листьев имелась спороносная зона, хотя четко выраженных стробилов еще не было. Спорангиипочковидной формы располагались на верхней поверхности спорофиллов. По-видимому, эти крупные девонские растения представляли собой боковую ветвь эволюции плауновидных.

Дрепанофикус и близкие к нему вымершие роды дали начало трем основным филогенетическим линиям плауновидных - травянистым равноспоровым (порядок плауновых), травянистым разноспоровым (порядок селягинелловые) и ныне вымершим древесным разноспоровым (порядок лепидодендровые).

Hupérzia(Баранец) — род вечнозелёных многолетних растений семейства Плауновые (Lycopodiaceae), распространённых преимущественно в лесных зонах Северного полушария.

Название рода Huperzia дано в честь немецкого ботаника Иоганна Хуперца. Ботаническое описание: Побеги однотипные, ортотропные, но полегающие. У некоторых форм время от времени на побеге образуются карликовые дочерние веточки, служащие вегетативными диаспорами. Листья (филлоиды) очерёдные, простые, с одной жилкой, доходящей до кончика листа, амфистомные. Мезофилл представлен гомогенной хлоренхимой. У представителей рода Баранец, как у дрепанофикусовых, на побеге образуются спороносные зоны.

Дифазиаструм, или Двурядник (лат. Diphasiastrum) — род многолетних растений семейства Плауновые (Lycopodiaceae), распространённых по всему земному шару.

Ботаническое описание: Многолетние растения с ползучими побегами, от которых отходят прямостоячие ветви. Ветвление дихотомическое. Стерильные ветви обычно дорзовентрально уплощены. Листья зелёные, чешуевидные, от почти нитчатых, линейных до ланцетных, тесно прижатые к стеблю или отклонённые. Располагаются в 4 рядах, отличающихся по величине, форме и плотности расположения листьев — спинные, брюшные, боковые Спорангии в верхушечных стробилах. Стробилы одиночные или многочисленные на редко облиственных ножках. Спорофиллы четко отличаются от стеблевых листьев. Споры почковидные с сетчатой поверхностью.

Плаун, или Ликопо́диум (лат. Lycopódium) род растений семейства Плауновые (Lycopodiaceae). Ботаническое описание: Вечнозелёные многолетние травы, большей частью с дихотомическим ветвлением. Побеги ползучие с приподнимающимися ветвями. Листья (филлоиды) очерёдные или в мутовках, от линейных до ланцетовидных. Спорофиллы в плотных стробилах. Споры прорастают через 3—8 лет после высыпания. Гаметофит сапрофитный, с микоризой, развивается от 2 до 16 лет.

Распространение и среда обитания: Род содержит несколько десятков видов, широко представленных от тундры до тропиков, преимущественно в Северном полушарии. Размножение спорами и вегетативное — укоренением ветвей, выводковыми почками, клубеньками. Для некоторых видов характерно образование куртин в виде «ведьминых колец».

Плауно́к заливаемый (лат. Lycopodiélla inundáta) — многолетнее растение, вид рода Плаун семейства Плауновые (Lycopodiaceae) Морфология: Гемикриптофит. Многолетнее травянистое растение 5-10 см высотой. Стебель ползучий, дихотомически-ветвистый до 10 см длиной, 0, 5—1 мм шириной, густо покрыт линейно-шиловидными листьями - микрофиламентами. Листья 5—8 мм длиной, узко - ланцетные, острые, цельнокрайние, при основании серповидно-изогнутые, повёрнуты в одну сторону. Стебель, часто укореняющийся в узлах. Вегетативные побеги густо покрыты листьями. Спороносные ветви короткие, не ветвящиеся, нечётко отграничены от стебля, на верхушках имеют длинные стробилы (1—3 см) без ножки, листья на них направлены вверх или почти горизонтально отклонены, с одним зубчиком до 0, 5 мм длиной, размещённые реже. Споры светло-жёлтые. Спороносит в июле - сентябре. Размножается спорами и вегетативно.