Семейство азолловые (Azollaceae)

Азолловые близкородственны сальвиниевым.

К роду азолла (Azolla) относят 6 видов. Они обитают в стоячих или слабо проточных водоемах, образуя местами значительные заросли. Спорофит азоллы представляет собой разветвленное плавающее корневище длиной до 25 см. На его верхней стороне в 2 ряда сидят крошечные (0, 5-1 мм) листья, которые, подобно черепице или рыбьей чешуе, плотно прикрывают ветви. От узлов свисают в воду длинные придаточные корни. Проводящая система стебля - редуцированная сифоностела. Часть стебля занята корой, лишенной межклеточных пространств. Каждый лист состоит из двух лопастей. Верхний сегмент, выступающий над водой, зеленый, из нескольких слоев клеток в толщину, с устьицами на обеих сторонах. Нижний сегмент погружен в воду. Он служит для всасывания воды. На некоторых нижних сегментах развиваются сорусы.

В нижних слоях девона преобладали плауны, хвощи, с середины девонского периода - папоротники. Уже в среднем девоне папоротники начинают вытеснять псилофитовую флору, а в верхнедевонских слоях появляются уже древовидные папоротники. Параллельно идет развитие различных хвощей и плаунов.

Каменноугольный период: большое распространение получили в это время семенные папоротники, которые размножаются семенами.

Постепенно исчезают гигантские плауны, как и большинство спороносных папоротников и некоторых хвощей. Зато появляются новые виды папоротникообразных растений (Callipteris conferma, Taeniepteris и др.).

Роль в жизни человека. Многие папоротники используют в медицине. Некоторые виды азоллы используются в сельском хозяйстве, они обогащают почву азотом. У некоторых видов папоротников части растения употребляют в пищу. У папоротника орляка съедобны молодые закрученные “завитки” листьев, собирают их рано весной.

Папоротники – декоративные растения, используют для украшения жилых помещений, в аквариумах и водоемах (сальвиния, азолла, нефролепис возвышенный, адиантум венерин волос). Жесткие, прочные и длинные стержневые части листа папоротников используются для различных поделок. Каменный уголь, образовавшийся из отмерших древовидных папоротников – один из лучших видов топлива, сырье для химической промышленности. Из него получают горючий газ, анилиновые краски, лаки, пластмассы, лекарства, сахарин, духи.

Значение папоротников в природе. Папоротники, выделяя кислород, участвуют в круговороте веществ и энергии в природе. Являются средой обитания и пищей для беспозвоночных животных. Но можно привести пример и отрицательного влияния папоротников на организмы природных сообществ. Так, самым вредным сорняком среди водных растений является папоротник сальвиния. У сальвинии хорошо развита способность к вегетативному размножению, вследствие чего толщина ее слоя в водоеме достигает порой 25 см, что может привести к гибели растений и животных.

19, Современные голосеменные представлены преимущественно деревьями, значительно реже — кустарниками и очень редко — лианами; травянистых растений среди них нет. У большинства видов они игловидные (хвоя) или чешуевидные; у отдельных представителей они крупные (например, у вельвичии удивительной их длина достигает 2—3 м), перисто-рассеченные, двулопастные и др. Листья располагаются поодиночке, по два или несколько в пучках. Водопроводящая система (ксилема) голосеменных состоит преимущественно из трахеид, и лишь у некоторых групп имеются настоящие сосуды. Подавляющее большинство голосеменных — вечнозеленые, одно- или двудомные растения с хорошо развитыми стеблем и корневой системой, образованной главным и боковым корнями. Расселяются они семенами, которые формируются из семязачатков. Семязачатки голые (отсюда название отдела), расположены на мегаспорофиллах или на семенных чешуях, собранных в женские шишки.

В цикле развития голосеменных наблюдается последовательная смена двух поколений — спорофита и гаметофита с господством спорофита. Гаметофиты сильно редуцированы, причем мужские гаметофиты голо- и покрытосеменных растений не имеют антеридиев, чем резко отличаются от всех разноспоровых бессеменных растений. Голосеменные включают шесть классов, два из которых полностью исчезли, а остальные представлены ныне живущими растениями.

ПОРЯДОК — ПРОТОПТЕРИДИЕВЫЕ (PROTOPTERIDALES)

В этот порядок входят наиболее примитивные первопапоротники, представители рода Protopteridium. Их остатки встречаются в среднедевонских отложениях Европы и Азии. К роду принадлежат 5 видов. Прямостоячие стебли их несли дихотомически разветвленные ветви. Боковые веточки были плоскими и также вильчато-разветвленными наверху. Спорангии помещались на верхушках некоторых конечных разветвлений и были снабжены продольной полоской более мелких клеток, способствовавших их раскрыванию. Споры одинаковые. У некоторых видов протоптеридиума (P. hostimense) отдельные плоские ветви напоминали уже сложноперистые листья современных папоротников и в молодом состоянии были загнуты улиткообразно. Анатомическое строение растений неизвестно.

Характеристика порядка Protopityales. то были древовидные растения со стволами до полуметра в диаметре с мощно развитой вторичной древесиной типично голосеменной структуры. Округлые окаймленные поры располагались одним– мгими рядами на радиальных стенках трахеид. Лучи паренхимных клеток одно-, двухрядные разной высоты: однорядные высотой в 2–3 клетки, двухрядные высотой до 25 клеток. Характерна сифоностела. В центре стебля располагается эллиптическая в сечении сердцевина, окруженная ксилемой. Метаксилема в виде парных сужающихся выступов вдается в сердцевину. На окончаниях этих выступов метаксилемы располагаются тяжи протоксилемы. По характеру расположения листовых следов можно судить, что филлотаксис чередующийся, двухрядный. Спороносные структуры многократно перисто–дихотомически ветвились.

ПОРЯДОК — АРХЕОПТЕРИСОВЫЕ (ARCHAEOPTERIDALE S)

К этому порядку относятся ископаемые растения, также имевшие уже папоротниковый облик, напоминая ужовниковые и мараттиевые. Жили они в девонском и каменноугольном периодах палеозойской эры. Наиболее древний род—археоптерис (Archaeopteris). Он известен уже из среднего девона. Археоптерис имел крупные двоякоперистые листья с цельными или рассеченными сегментами. Лист разделялся на спороносную и вегетативную части. Спороносная часть состояла из черешочков, на которых находились продолговатые спорангии, прикреплявшиеся к ним небольшой ножкой. Археоптерис был разноспоровым растением. У других родов, например у каменноугольного Rhacopterus, расчленение листа на спороносную и вегетативную части было еще более резким. Первопапоротники ведут происхождение от псилофитовых и являются родоначальной группой растений как для следующих классов папоротниковидных, так и для семенных папоротников (Pteridospermae) — простейших голосеменных растений.

20. Отдел Голосеменные (Pinophyta) Голосеменные - древняя группа в основном вечнозеленых растений. Ископаемые остатки голосеменных относятся к верхнему девону палеозойской эры (около 350 млн лет назад), однако расцвет голосеменных приходился на триас, юру и начало мелового периода мезозойской эры. В мезозойскую эру, вероятно, в связи с горообразовательными процессами, местными оледенениями и аридизацией климата появились холодостойкие виды голосеменных, способные существовать в условиях умеренных и умеренно холодных областей Северного полушария. Эти холодостойкие виды впоследствии заняли господствующее положение в сложении растительного покрова. Голосеменные представлены исключительно

древесными формами: деревьями, кустарниками и лианами. Листья голосеменных чрезвычайно варьируют по форме, размерам, морфологическим и анатомическим особенностям. По форме листья бывают игольчатые, чешуевидные, перистые и др. Древесина голосеменных хорошо развита, обладает большой механической прочностью (состоит из трахеид с окаймленными порами, слаборазвитой паренхимы; либриформ отсутствует). Во флоэме нет клеток-спутниц.

Размножение осуществляется с помощью семян; у большинства видов они прорастают после периода покоя. У преобладающего большинства видов зародышевый корешок формирует стержневую корневую систему.

У голосеменных семяпочки расположены открыто, отсюда их название.

Голосеменные - разноспоровые растения. Микроспоры формируются в микроспорангиях на микростробилах, а мегаспоры - в мегаспорангиях на мегастробилах. Микро- и мегастробилы прикрепляются к оси, представляющей собой укороченный спороносный побег (стробил), разнообразный у разных видов. Пылинка, или микроспора, - мужской гаметофит, совокупность пылинок называется пыльцой. Мужской гаметофит в пыльцевом зерне сильно редуцирован. Пыльца, как правило, разносится ветром и попадает на семязачаток, расположенный у основания семенной чешуи мегастробила. Внутри семязачатка развивается женский гаметофит, который, как и мужской, сильно редуцирован. Женский гаметофит связан со спорофитом (материнским растением).

Отдел объединяет 6 классов, из которых два вымерли - Семенные папоротники и Беннеттитовые, четыре ныне живут - Саговниковые (Cycadopsida), Гинкговые (Ginkgopsida), Оболочкосеменные (Chlamydospermatopsida) и Хвойные (Pinopsida).

Класс Семенные папоротники (Pteridospermatopsida) наибольшего расцвета достигли в каменноугольный период и полностью вымерли в триасе. Были представлены деревьями и лианами с крупными перистыми листьями.

Класс Беннеттитовые (Bennettitopsida) также представляли древовидные формы, несущие наверху крупные перистые листья. Обоеполые стробилы внешне были похожи на цветок (рис. 185).

Класс Саговниковые (Cycadopsida) в настоящее время насчитывает около 120 видов, произрастающих в тропиках и субтропиках земного шара. Эти древовидные растения с крупными жесткими вечнозелеными листьями похожи на пальмы; двудомные. Стробилы образуются на концах ствола среди листьев. Среди саговниковых есть эпифиты. Выглядят очень декоративно и используются для зимних садов, оранжерей (рис. 186). Кора и сердцевина съедобны, содержат до 40 % крахмала. Класс Оболочкосеменные (Chlamidospermatopsida) включает три порядка - Гнетовые, Вельвичиевые и Эфедровые (рис. 187). Происхождение их неизвестно, так как отсутствуют палеоботанические находки. Гнетовые произрастают во влажных тропических лесах Азии, Южной Америки и Западной Африки. В большинстве это лианы, но есть небольшие деревья и кустарники. У гнетовых широкие цельные супротивно расположенные листья с сетчатым жилкованием, похожим на жилкование у двудольных цветковых растений. Растения двудомные. В порядке Вельвичиевые одноименное семейство с единственным видом - вельвичия удивительная (Welwitschia mirabilis), произрастающая только в каменистой пустыне Намибии и Анголы. Эти растения долгожители, возраст их достигает 2000 лет. У них длинный корень, короткий и толстый стебель. Наверху от стебля отходят два лежащих на земле супротивных листа длиной до 3 м. Растение двудомное. Класс Гинкговые (Ginkgopsida) представлен единственным реликтовым представителем - гинкго двулопастным (Ginkgo biloba). Родина его - Япония, Китай, субтропики. Это листопадное дерево достигает 30 м в высоту и до 3 м в диаметре ствола. Листья черешковые, дихотомической формы, длиной до 10 см. Растение двудомное. Микростробилы в виде сережек. Семя внешне напоминает сливу. В зародыше семени - корешок, стебелек и две семядоли (рис. 188).