Основные этапы формирования клеточной теории: учения о растительной и животной клетках.

Клеточная теория - это обобщенные представления о строении клеток как единиц живого, об их размножении и роли в формировании многоклеточных организмов. Появлению и формулированию отдельных положений клеточной теории предшествовал довольно длительный (более трехсот лет) период накопления наблюдений над строением различных одноклеточных и многоклеточных организмов растений и животных. Этот период был связан с усовершенствованием различных оптических методов исследований и расширением их применения.

Роберт Гук (1665) первым наблюдал с помощью увеличительных линз подразделение тканей пробки на «ячейки», или «клетки». Его описания послужили толчком для появления систематических исследований анатомии растений, которые подтвердили наблюдения Роберта Гука и показали, что разнообразные части растений состоят из тесно расположенных «пузырьков», или «мешочков». Позднее А. Левенгук (1680) открыл мир одноклеточных организмов и впервые увидел клетки животных (эритроциты). Позднее клетки животных были описаны Ф. Фонтана (1781); но эти и другие многочисленные исследования не привели в то время к пониманию универсальности клеточного строения, к четким представлениям о том, что же являет собой клетка. Прогресс в изучении микроанатомии клетки связан с развитием микроскопирования в XIX в. К этому времени изменились представления о строении клеток: главным в организации клетки стала считаться не клеточная стенка, а собственно ее содержимое - протоплазма. В протоплазме был открыт постоянный компонент клетки - ядро.

Все эти многочисленные наблюдения позволили Т. Шванну в 1838 г. сделать ряд обобщений. Он показал, что клетки растений и животных принципиально сходны между собой (гомологичны). «Заслуга Т. Шванна заключалась не в том, что он открыл клетки как таковые, а в том, что он научил исследователей понимать их значение». Дальнейшее развитие эти представления получили в работах Р. Вирхова (1858). Создание клеточной теории стало важнейшим событием в биологии, одним из решающих доказательств единства всей живой природы. Клеточная теория оказала значительное влияние на развитие биологии, послужила главным фундаментом для развития таких дисциплин, как эмбриология, гистология и физиология. Она дала основы для понимания жизни, для объяснения родственной взаимосвязи организмов, для понимания индивидуального развития.

Основные положения клеточной теории:
1. Клетка — элементарная единица живого: вне клетки нет жизни.
2. Клетка — единая система, включающая множество закономерно связанных друг с другом элементов, представляющих собой определенное целостное образование, состоящее из сопряженных функциональных единиц — органелл или органоидов.
3. Клетки сходны (гомологичны) по строению и по основным свойствам.
4. Клетки увеличиваются в числе путем деления исходной клетки после удвоения ее генетического материала (ДНК): клетка от клетки.
5. Многоклеточный организм представляет собой новую систему, сложный ансамбль из множества клеток, объединенных и интегрированных в системы тканей и органов, связанных друг с другом с помощью химических факторов, гуморальных и нервных (молекулярная регуляция).
6. Клетки многоклеточных организмов тотипотентны, т.е. обладают
генетическими потенциями всех клеток данного организма, равнозначны по генетической информации, но отличаются друг от друга разной экспрессией (работой) различных генов, что приводит к их морфологическому и функциональному разнообразию - к дифференцировке.

Дополнительные положения клеточной теории. Для приведения клеточной теории в более полное соответствие с данными современной клеточной биологии список её положений часто дополняют и расширяют. Во многих источниках эти дополнительные положения различаются, их набор достаточно произволен.

1. Клетки прокариот и эукариот являются системами разного уровня сложности и не полностью гомологичны друг другу.

2. В основе деления клетки и размножения организмов лежит копирование наследственной информации - молекул нуклеиновых кислот ("каждая молекула из молекулы"). Положения о генетической непрерывности относится не только к клетке в целом, но и к некоторым из её более мелких компонентов — к митохондриям, хлоропластам, генам и хромосомам.

3. Многоклеточный организм представляет собой новую систему, сложный ансамбль из множества клеток, объединённых и интегрированных в системе тканей и органов, связанных друг с другом с помощью химических факторов, гуморальных и нервных (молекулярная регуляция).

4. Клетки многоклеточных обладают генетическими потенциями всех клеток данного организма, равнозначны по генетической информации, но отличаются друг от друга разной работой различных генов, что приводит к их морфологическому и функциональному разнообразию - к дифференцировке.

Этапы изучения клетки

Первой должна быть названа схема, предложенная Гуком (1665) и Мальпиги (1675—1679), разделявшаяся К. Вольфом (1759) и защищавшаяся еще Мирбелем (1801—1808). Эта Трактовка чрезвычайно примитивна: клетки рассматриваются как ячейки, сравнимые с «пеной на кружке пива», стенки которых затвердевают. Ясно, что при таком понимании клетки общепринятым было и представление об общности стенок двух соседних ячеек. Единственное представление о развитии клеток, которое связано с этим этапом, — гипотеза Вольфа о возникновении ячеистости в результате образования жидких капель в студенистой массе живого вещества с последующим затвердением пограничного слоя.

Второй этап развития представлений о микроструктуре организмов связан с именами Линка и Рудольфи (1804), Тревирануса (1807—1821), Мейена (1830) и др. Этими исследователями, во-первых, было показано, что каждая ячейка-клетка покрыта своей особой оболочкой и потому клетка отделима от других ей подобных; во-вторых, было констатировано наличие клеточного содержимого, обладающего самостоятельной подвижностью. Никакой особой теории с этим этапом развития в науке не связано, если не считать того, что в то время считалась уже бесспорной чрезвычайно широкая распространенность клеточного строения. Наряду с клетками как элементарные структуры рассматривали также волоконца и сосуды растений; их клеточное строение клеточный генез оставались неизвестны.

Третий период клеточного учения является переломным, Он связан с именами Шлейдена (1838) и Шванна (1839). Прежде всего, как обязательный элемент рассматриваются ядро и ядрышко, возникающие путем агломерации элементарных зернышек.

Четвертый период характеризуется прежде всего накоплением обильного нового фактического материала, который очень скоро встал в противоречие с рядом теоретических положений Шлейдена, Шванна и др. Доказывалась лишь относительная ценность оболочки клетки как неотъемлемой части клетки; при этом была окончательно выяснена разница между растительной и животной клетками. Затем (и это основное) была установлена ошибочность теории цитогенезиса, а вместо этого доказывалась преемственность клеточной структуры, что особенно четко было сформулировано Вирховым (1857) в виде закона «omnis cellulae cellulae». В результате ряда замечательных для своего времени работ как ботаников (Кон и др.), так и зоологов (Ремак и др.). Шультце было сформулировано новое определение клетки как «комочка протоплазмы с ядром». Вместе с тем клеточная теория на новой фактической основе получила свое дальнейшее углубление, в особенности с введением представления о клетке как об «элементарном организме» (Брюкке, 1861). Представление об организме как о сумме клеток стало неопровержимым и привело в дальнейшем к теории «клеточного государства» (Вирхов, Фернорн). Этот период может быть характеризован как господство механистических взглядов в учении о клеточном строении организмов.

Пятым по счету этапом в истории учения о клетке может быть названо направление, пытавшееся разложить к летку на еще более простые живые элементы, сопоставлявшиеся и даже гомологизировавшиеся с бактериями. Этот взгляд развивался рядом французских ученых (Бешан, 1860—1883 гг. и др.) и затем (казалось, в особенно убедительной форме) Альтманом (1890—1894). Достаточных доказательств эта точка зрения, однако, не получила. Тем не менее сходные взгляды в той или иной форме всплывают и до самого последнего времени (Иван Валлин, 1926).

Шестым этапом в изучении клетки условно можно назвать схему, предложенную Вильсоном (1896—1925) в его известной сводке. Она по существу стремится лишь свести все наши сведения о морфологических структурах клетки, не внося никакой принципиально новой точки зрения.

Седьмым этапом представлений о клетке следует считать схему, которая может быть выведена исходя из современных исследований о природе протоплазмы, ядра и различных включений клетки. Основная сущность этой схемы заключается в том, что структуру клетки мы себе представляем исключительно сложной, несмотря на то, что при применении даже наилучших световых микроскопических объективов субстанция протоплазмы (цитоплазма и ядро) представляется нам гомогенной. Современная методика морфологического исследования клетки, в связи с освоением электронной микроскопии, находится на большой высоте; хуже разработаны гистохимические методы.